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乳牛泌乳性狀之遺傳參數
新竹分所 / 陳志毅 張菊犁
台大 / 姜延年
前 言
荷蘭乳牛為產乳優秀的高經濟性家畜，其所生產的牛乳是人類優質營養來源之一，因此泌乳性狀一直為育種選拔改進的主要標的。我國自1977年實施乳牛群性能改良計畫
(DHI) 計畫迄今，對乳牛生產性能之遺傳改良頗有助益；依據DHI資料庫統計顯示，自1983至
2005年參加DHI之平均每戶測乳檢定泌乳牛頭數由12.5頭增加至78.7頭，乳牛場經營規模逐年擴大；而個別牛隻之305-2X-ME乳量，則自1983年的5689
kg增加至2005年的7236 kg，305-2X-ME 脂量亦由 176 kg增加至 275 kg
。代表生乳品質的牛乳體細胞數則由1993年的 60.1 萬/mL下降至2005年的
10.4萬/mL。而在美國，1940年代全美約有2,400萬頭乳牛及5,000萬公噸產乳量，經過多年牛群選育與性能改良，至2000年時，牛群規模縮小為900萬頭牛，然而牛乳產量則遞增至7,800萬公噸，平均產能大幅進步。統計1988至1998年間之遺傳改進成果，平均每頭乳產量年增量為221
kg，其中來自遺傳貢獻即達每年113 kg，顯見性能遺傳改進的重要性。
泌乳性狀
酪農飼養牛群主要收益之一為牛隻產乳之收入，因此乳牛群性能改良向來也是以泌乳性狀為性能改進的首要目標。泌乳性狀主要包括乳產量性狀群、乳成分性狀群與體細胞數性狀三類。
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一、 |
乳產量性狀群：係指產乳量、乳脂肪量與乳蛋白質量等性狀，這些乳產量性狀是酪農朋友最關注的焦點，因為牛乳的產量直接關係到收益與經營管理成效。 |
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二、 |
乳成分性狀群：包括乳脂肪率、乳蛋白質率與乳糖率、無脂固形物率與總固形物率等性狀，這些資料，酪農一般都可經由DHI的「牛乳品質檢驗報表」而獲得乳成分性狀群的資訊，除了讓酪農了解牛隻最新的健康狀況外，報表也透露出最近牛群的產乳品質等訊息，同時，乳成分係為乳質計價之項目，向來是乳業記錄收集的重點資料，提供酪農經營管理之參考。 |
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三、 |
體細胞數性狀 (包括體細胞數與體細胞數分數)：生乳體細胞數是生乳品質重要的指標性狀，因其與乳房炎有密切的遺傳相關，且其檢測方便，可用間接選拔方式以改良牛隻乳房炎發生率，進而維護乳房健康與提高產乳量。 |
遺傳參數
性狀的表現主要來自遺傳與環境兩部分，酪農朋友透過DHI的各項牛群性能報表重要資訊，進行整體經營效率的改進，由於牛群的後天環境改善
(如營養、醫療等)，牛隻的泌乳性能得以充分發揮，這是來自環境部分的改進。另一方面則是遺傳育種的改良，藉由選擇優良冷凍精液，引進具有優良性能血統的荷蘭種公牛，或是透過生產性狀之遺傳性能
(育種價)
排名，選留具有良好性能的種母牛，如此孕育優質的後裔子代，可使牛群的性能一代比一代更好。
就遺傳改良的觀點而言，加速牛群生產性狀之遺傳改進速率係育種者之主要目標，以泌乳性狀而言，可透過優良種畜之選拔來獲得改良，而選拔的基準，就是要知道哪些動物才是具有真正優良遺傳性能的好牛，如此我們才可以選育優良的種親，培育優質的下一代。如何決定哪些牛隻是具有最佳遺傳潛能的乳牛呢?
這個答案就是動物的育種價估測。牛隻的育種價的計算並不容易，通常需要收集大量的牛群性能與系譜資料，然後正確估算各性狀或性狀間的遺傳參數，再將這些遺傳參數透過複雜的數學模式進行求解，才能分別估計各個牛隻的育種價，所以說遺傳參數的遺傳估測是基礎。
對乳牛而言，其泌乳性狀之遺傳參數為一個特定地域乳牛群的乳牛泌乳性狀固定不變值，而遺傳參數主要是遺傳率、遺傳相關與重複勢等項目。所謂遺傳率，它是度量子代在某一性狀的性能與親代相似的程度，換句話說，若乳產量的遺傳率很高，就表示乳產量越高的母牛，傾向於孕育乳產量性能表現愈好的後代
(後裔)；相對地，乳產量表現越低的乳牛，則傾向生產乳產量愈低的後代，因此遺傳率是一項族群的測定值，而不是某一特定個體的有關數值。遺傳相關則為某一項性狀
(如體細胞數性狀) 的育種價與另一性狀 (如乳房炎性狀)
之間的關係強度。至於重複勢，以乳牛的產乳記錄為例，是指乳牛群中某一性狀
(如乳產量性狀)
在重複記錄之間其關係的強度的測量值。這些遺傳參數在乳牛育種上有其非常重要的意義，茲分述如下：
遺傳率在乳牛育種上的重要性有二，首先，遺傳率的高低是育種選拔的依據，當遺傳率高時，選拔的正確性相對增高，因此選拔後的遺傳改進量也會比較大；相對地，對於低遺傳率的性狀
(如繁殖性狀)，通常酪農可用管理的方式來獲得性狀的改進。另一個重點是遺傳率對於動物育種價或生產能力的預測性，因為他們之間均有很強的關係，所以遺傳率的正確估計也影響這些預測值的可靠程度。
對於兩種性狀間在遺傳上的關連，我們應該注意到遺傳相關這項遺傳參數訊息，因為當某兩種性狀具有遺傳關連時
(如脂肪量與蛋白質量)
，則選拔脂肪量性狀會引起蛋白質量性狀在遺傳上的改變，此外，我們也可以用較容易測定的性狀
(如體細胞數) 來幫助預測另一遺傳相關性狀(如乳房炎，極具經濟價值且較難測定)
的育種價。
選拔與淘汰是乳牛育種管理者重要的兩大策略，通常我們參考性狀遺傳率與性狀間之遺傳相關來進行遺傳選拔的工作，對於如何決定哪些乳牛表現較差應該淘汰，則重複勢便是極具參考價值的遺傳參數。以乳牛的產乳記錄為例，若乳產量的性狀為高重複勢時，當乳牛的第一泌乳期表現不良時，則我們預測牠後續泌乳期表現不良的機會亦很大，因此可能進行淘汰的管理策略，使牛群整體性能向上提昇。
遺傳參數之應用
國外的文獻報告指出，乳牛的乳產量性狀群多為中至高度的遺傳率。這些性狀之遺傳率估值顯示，也就是說當我們在進行乳牛育種選育時，乳產量表現較佳的母牛，即反映牠可能具有真正優良泌乳性能的機會很大
(表現型值與育種價之間的關係很密切)
，因此若我們經由優良種畜的選拔，常常可獲得較佳的遺傳改進量；而且乳產量性狀群之間多呈現高度的遺傳正相關，表示當我們選拔乳產量的同時對於增加乳脂量與蛋白質量等性狀也會有很好的效果
(正向的選拔反應)。
乳成分性狀群所包含的乳脂肪率、乳蛋白質率與乳糖率等性狀，這些性狀大多屬於高遺傳率，但乳產量性狀群與乳成分性狀群之間卻多為負的遺傳相關，這表示當我們進行乳產量選拔，要同時兼顧乳成分性狀的遺傳改進，似乎比較困難。生乳體細胞數是生乳品質中重要的指標性狀，因其與乳房炎有密切的遺傳相關且其檢測方便，因此可藉由間接選拔方式來改良牛隻乳房炎發生率同時提昇乳房的健康。
綜上所述，我們知道遺傳參數可應用於乳牛計量性狀之遺傳評估作業，其重要的應用包括：
|
一、 |
透過遺傳參數瞭解生產性狀經過選拔程序所產生的遺傳改進速率或預測牛隻育種價。藉由遺傳速率的改進，可以了解乳牛性能遺傳改進的趨勢，探討遺傳趨勢的變化，分析遺傳改進的程度與方向，這些資訊可提供乳牛育種者進行牛群選育時參考。而透過特定性狀的育種價排名，酪農可以依據不同之育種策略，選擇優良的冷凍精液以改良乳牛。 |
|
二、 |
藉由遺傳相關訊息，可瞭解各性狀之間的遺傳關連，進一步擬定在不同的選拔策略下各性狀的選拔反應。 |
|
三、 |
前述相關的研究結果亦可配合如乳牛群性能改良計畫、進口優良冷凍精液、乳牛總育種價之評估及乳牛不良遺傳基因的篩除等各項育種計畫，以提高台灣乳牛群生產性能、改善產乳效率、延長使用年限。 |
台灣荷蘭乳牛群遺傳參數之估值
新竹分所依據台灣乳牛群性能改良計畫
(dairy herd improvement, DHI) 所建立之DHI資料庫，擷取牛隻測乳採樣日期介於1993年7月至2004年6月期間計580場酪農戶、1,752頭公牛及已完成乳量性能檢定之後裔女兒牛共109,944頭，經由資料編輯與分析，再進行不同泌乳期的產乳量與生乳品質等性狀之遺傳參數估計。
研究人員採用多性狀動物模式
(animal model) 之限制性最大似然法 (Restricted Maximum Likehood, REML)
進行台灣荷蘭乳牛泌乳性狀遺傳參數之估算，其結果顯示，台灣荷蘭乳牛前三泌乳期資料皆以第一泌乳期最多，後續泌乳期則遞減。全期乳量、脂量、蛋白質量、乳糖量與體細胞數分數等性狀，於第一泌乳期之遺傳率估值分別為
0.34、0.37、0.38、0.36 與 0.16 (表1)，其中前三項性狀均屬於中至高度之遺傳率，而體細胞數分數則為低遺傳率，進一步探討後續泌乳期之遺傳參數，發現乳產量性狀之遺傳率估值均較第一泌乳期的為低，主要係當泌乳期增加時，乳牛所處之環境因子亦隨時間變長而增多，因而造成機差變異增大與遺傳變方縮小所致。
表1.
台灣荷蘭乳牛泌乳性狀遺傳率之估值
|
牛
群 |
泌 乳 性 狀 |
|
乳量 |
脂量 |
蛋白質量 |
乳糖量 |
體細胞分數 |
|
初
產
牛 |
0.32－0.36
(中度) |
0.35－0.39
(中度) |
0.36－0.40
(中高度) |
0.34－0.38
(中度) |
0.15－0.17
(低度) |
|
經
產
牛 |
0.20－0.27
(中度) |
0.19－0.31
(中度) |
0.22－0.34
(中度) |
0.20－0.30
(中度) |
0.08－0.15
(低度) |
在性狀間之遺傳相關方面，體細胞數分數與乳產量性狀間的遺傳相關於前三個泌乳期內呈
–0.40 至 –0.28的負相關，且各性狀在不同泌乳期的變異並無相同趨勢，造成此項差異之原因可能有二，一為引起各泌乳期乳房發炎反應的病原菌可能不同，進而影響體細胞數。另一為許多在第一泌乳期乳量低且具有高體細胞數或高乳房炎風險的牛隻遭到淘汰。體細胞數分數與乳產量性狀之間多呈現遺傳負相關，表示台灣地區對低體細胞數的牛群選拔結果可能有利於高產乳量牛群的選育。
研究顯示體細胞數分數與乳糖率在前三泌乳期之間也呈現中度的遺傳負相關
(–0.36至–0.42)。依據文獻報導，乳房炎症之生理反應，常伴隨體細胞數分數上升與乳中N-acetyl--D-glucosaminidase
(通常以對數值LNAG表示) 活性升高之現象，同時LNAG之活性升高會使乳糖合成速率降低，而導致乳糖率下降，顯示體細胞數分數、乳糖率與乳產量三者間關係密切。由本研究之體細胞數分數與乳成分的遺傳相關訊息顯示，高體細胞數分數可能會增加乳房炎的罹患機會並降低乳房炎抗病性的潛在風險，進而使乳產量降低。前述遺傳相關訊息可提供在不同的選拔策略下，瞭解各性狀間的選拔反應，供作進行遺傳改良時之參考。
透過變方成分分析台灣荷蘭乳牛前三泌乳期內各乳產量性狀間之遺傳相關為
0.82至 0.99，均呈高度正相關，顯示選拔台灣荷蘭乳牛全期乳量對於增加全期脂量與全期乳蛋白質量等性狀具有正向選拔反應。
總 結
遺傳參數可應用於乳牛計量性狀之遺傳評估，酪農可依據選拔性狀的育種價，選擇遺傳潛能優質的乳牛，並可藉此探討各性狀之遺傳改進速率與遺傳趨勢；此外，藉由遺傳相關訊息，可瞭解在不同的選拔策略下各性狀的選拔反應。本研究之結果可配合如乳牛群性能改良計畫、進口優良冷凍精液、乳牛總育種價之評估及乳牛不良遺傳基因的篩除等各項育種計畫，以提高台灣乳牛群生產性能、改善產乳效率、延長乳牛使用年限且對於未來台灣荷蘭乳牛泌乳性狀育種價的預測，將可提供重要的參考訊息。
參考文獻
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