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促進瘤胃微生物效率之策略
歐修汶、蕭宗法編譯
◆
前言
瘤胃和其內的微生物群在牛隻飼養上扮演一個重要的角色。在反芻發酵期間，微生物分解纖維和其他飼料成分並產生揮發性脂肪酸(VFA)。在反應中，微生物自行生產三磷酸腺苷(ATP)，然後利用部分ATP去產生微生物蛋白。所產生的VFA滿足動物70
%的能量需求，而微生物蛋白則滿足60到85 %或更多的蛋白質需求。
微生物發酵對牛隻可能是不可缺少的，但微生物在發酵過程中亦會攝取他們所需要的。微生物代謝過程中經由熱的形式散失4
%總能，經由甲烷菌所產生的甲烷亦導致額外2-12
%總能損失。餵飼較多的精料和脂肪可以幫助縮減這些損失，但這樣操作不見得具經濟價值。一些其他的策略已被發展出來，從長期的觀點來看是成功的，這些損失在一個健康的發酵過程中似乎是無可避免的。
即使我們不能減少微生物生長時的能量攝取，或許我們可以使微生物消耗這些能量更有效率。目前，微生物，沒有特別有效的利用他們從發酵所攝取的能量，只有1/3的ATP直接合成蛋白質。利用增加的ATP去合成蛋白質，我們可以增加微生物蛋白產生，提升我們餵飼能量的價值。
◆瘤胃微生物生態系統概述
在平均每頭牛20加侖的瘤胃中，可以找到數百兆個微生物。在所有微生物中細菌可能占超過98
%，但由於它們的體積小，被計算成微生物質量時可能僅佔一半而已。大約200種細菌已被實驗室培養出，但分子技術(16s rRNA
基因序列)暗示可能超過數千種細菌品種尚未被培養。總之，這些微生物形成一個複雜集團去降解飼料中的纖維、蛋白質、澱粉和其他成分。
除了細菌外，瘤胃充滿原蟲、真菌、產甲烷菌和病毒。原蟲數量占瘤胃總菌數一小部分(約0.01
%)。原蟲體積遠大於細菌-部分原蟲為肉眼可見-儘管它們數量少但以微生物質量計約占5-40%。它們降解飼料成分如同細菌，此外它們亦吞食細菌為食物來源(為生長因素)。
真菌亦在總微生物數占一小部分，但其占微生物質量高達8%。用其有力的菌絲細胞結構來分解部分植物組織，可幫助降解難分解的纖維。產甲烷菌因其能產生甲烷而聞名。即使一隻典型乳牛瘤胃裡的產甲烷菌只占2%的總微生物量，同樣地每日產生高達500
公升的甲烷。在產生甲烷的過程中，產甲烷菌移除氫，而此舉將抑制正常的發酵作用。
病毒，並非真實生物體，能感染和溶解細菌。差不多1/4的瘤胃細菌隱藏一種病毒，通常病毒以休眠(溶原性)的狀態存在。病毒不直接有助於飼料的降解。
◆廢棄物的來源
我們已經認知微生物生長(合成微生物蛋白)遠非完美的效率超過了40年。對於在活體瘤胃內的混合微生物，實際生長效率只有理論最大值的1/3-2/3(以生化路徑計算)(表1)。即微生物只花1/3的ATP用於生長，這現象不只在牛隻體內生長的微生物，同樣的在試管內混合或純化培養的細菌其效率亦低(表1)。
對於在牛隻和實驗室裡的微生物來說，未用在生長上的ATP是被引導到其它功能，如用在維持、能量貯存和能量溢散上(圖1)。維持包含"日常生活"需求供給細胞僅僅保持存活，如維持細胞膜上重要離子的平衡。能量貯存是指在能量過剩的期間被合成肝糖和其他化合物的形式保存能量。能量溢散是指ATP用做生長、維持和貯存還有過剩時，能量以發熱的形式消散掉。簡而言之，它是為了燃燒能量而燃燒能源，這可以比喻為水經由滿溢桶的邊緣溢出(圖2)。
◆維持
因為細胞生存需要，維持是一不可避免的浪費。儘管它是微生物所需，從牛隻角度來看的確浪費，因為它的淨生產是熱(非微生物蛋白)。
當成長率低的時候，在計算時維持用的能量支出率占很大的部分。以5%/h低成長率時，它佔用超過30
%的總能量。在20%/h高成長率時，相較起來，只占10
%。這如同公司利潤分析，一般管理費和銷售來解釋︰當利潤(成長)低的時候，一般管理費(維持)占大部分銷售金額(能量支出)。
成長率伴隨瘤胃內消化通過速率增加而增加。如上面解釋的理由，增加通過速率可能是一個減少相關維持衝擊的好策略。這樣的一個減少浪費的策略可能有意外的結果，例如為增加通過速率磨碎粗料會導致消化率降低。
◆能量貯存和溢散
能量貯存出現在有多餘的能量存在時(圖1 ,
2)。雖然被儲存的能量可在稍後被用於生長，貯存仍然是一種浪費，因為ATP被用在合成肝糖是不可逆的。在肝糖合成上需要1個
ATP，而葡萄糖發酵中可獲得2-5 個ATP，表示以葡萄糖來說，利用肝醣浪費了20-50%可利用的ATP。
當少量過剩能量可以被貯存，而大量過剩能量也可被簡單的燃燒如同發熱的能量溢散(圖1 ,
2)。溢散的功用並不清楚，但是它可能給予微生物超越其它競爭者的優勢。不論其對微生物的功用，溢散對微生物的生存可能沒有嚴格性的需求。溢散只產生熱(沒有蛋白質)，因此可能被認為特別浪費。當混合瘤胃微生物供給大量過剩能量(20
mM葡萄糖)時，約有40 %的熱會溢散。
◆避免能量過剩
適當的日糧配方需要避免碳水化合物過剩，因而減少溢散和貯存的浪費。碳水化合物過剩出現在瘤胃可降解蛋白質(RDP)低的時候，因此限制微生物蛋白質的合成。乳牛營養需求NRC(2001)報告指出，泌乳牛與女牛所需的RDP分別占日糧乾物質之9.5-11.3
%與8.6-10.8 %之間。
RDP不足最常發生在圈飼模式，日糧中包含高量精料時，但它仍可出現在以玉米青貯料為單一草料來源的乳牛日糧。如果日糧配方軟體或營養師指出日糧中RDP不足，這可以透過增加包含高RDP原料來修正(如大豆粕和尿素)。換句話說，日糧中碳水化合物濃度應被減少，而以脂肪來取代(其富含能量，但是不會被發酵)。
雖然足夠的RDP 能減少溢散和貯存，但或許不能完全排除他們。即使當RDP顯然足夠的時候，某些能量也會貯存，當牛隻給與足夠RDP的泌乳日糧時，微生物可以被測出肝糖。另外，當足量的RDP是以氨的非蛋白氮(NPN)形式給予時，試管內混合瘤胃細菌仍溢散能量。與真蛋白質相比，使用NPN細菌的生長較緩慢，並且導致溢散。這個發現已由活體試驗中確認，微生物經由以酪蛋白(真蛋白質)部分替換尿素(NPN)可增加36
%的效率。
◆浪費性微生物
某些微生物可能比其它品種天生更浪費，因此可將其為目標自瘤胃中排除。Streptococcus bovis是一種顯著浪費的微生物，雖然它首先被認出引起酸中毒。當牛隻突然從高粗料改變到高精料日糧時，S.
bovis享受在瘤胃內可用的豐富碳水化合物(澱粉和糖)。如果未加阻止，它能劫持瘤胃經由1)迅速發酵碳水化合物成乳酸，2)以一個任何其他瘤胃細菌無可匹敵的比率增長，3)把瘤胃pH值降到4.55或更低，除某些耐酸微生物如lactobacilli外，其餘很少能倖存。導致急性瘤胃酸中毒。
由於相同理由它會引起酸中毒，S. bovis擅長溢散能量。無論他們是否能成長，細胞能迅速將碳水化合物發酵成乳酸鹽。因為S.
bovis缺乏貯存能量的能力，當其成長受限時，溢散將無可避免的發生(圖1和2)。溢散的機制是由於無用的質子循環，質子被抽送到細胞外只在稍後回來，伴隨產物就是熱。
雖然它在上述突然轉換精料的瘤胃環境時，是其數量激增最佳時機，但不管何種日糧S. bovis仍然低量存在，即使在高粗料日糧。因為它是瘤胃常客並顯著浪費，S.
bovis成為減少的一個自然目標。
◆減少Streptococcus bovis
一些為降低S. bovi所存在的策略中，大多數是最初被發展用來改善酸中毒。抗生素virginiamycin在活體試驗中減少S. bovis的數量為10倍或以上，並且能防止乳酸無限累積。Monensin加tylosin就不那麼有效。抗生素殺死細菌遠超過S.
bovis，不過，它們對微生物效率的淨影響仍然未知。
至少在試管內共同培養試驗，活酵母(Saccharomyces cerevisiae)會與S.
bovis競爭碳水化合物。但是這種競爭強度仍然不清楚。
其他的策略，仍在測試中，包括使用1)抗體，如何結合並抑制細菌，2)疫苗，刺激產生抗體，3)噬菌體，由病毒感染並且殺死細菌，和4)殺菌素，類似抗生素的化合物是由瘤胃細菌自然產生。抗體在活體內可減少S.
bovis大約4倍的量。一種疫苗可減少S. bovis數量低於一半，但是它確實對多數動物防止酸中毒。不過，這個策略的效果並未被長期測試(在最後補強後超過一週或二週)。
噬菌體和細菌素有時在試管內有效，但是成功的動物試驗尚未被堅定地證明。問題存在於S.
bovis菌株是有抵抗性。Streptococcus bovis在試管內試驗最初受細菌素、nisin(乳酸鏈球菌素)所抑制，但是抵抗菌株很快就產生，且增生的速度與未處理者相同。來自瘤胃的S.
bovis菌株噬菌體的敏感性是40天，但是後來抵抗菌株也同時產生。
◆鑑定其他浪費微生物
Streptococcus bovis不可能是唯一的浪費微生物。我們已經觀察瘤胃微生物族群能溢散能量，即使沒產生乳酸鹽。因為乳酸鹽產生是迅速醱酵和Streptococcus
bovis 能量溢散的指紋，其他微生物一定對這些浪費也有責任。S. bovis無法貯存能量，但是瘤胃微生物族群能貯存大量能量。如果我們只專注在S.
bovis的能量溢散，我們會忽視透過貯存來浪費能量的微生物。研究進行中鑑定那些浪費的微生物，和策略性地消除這些微生物便能同時跟進。
◆微生物的轉換
依據本篇評論增加微生物效率的策略，大部分強調增加引導ATP到微生物的生長。另一個策略減少微生物蛋白轉換成氨，如同破壞微生物生長。高達50
%微生物蛋白質在瘤胃內轉換。
原虫透過吞食細菌促進轉換。雖然原虫併入部份吞食細菌蛋白質到他們自己的細胞內，但是他們分解並釋放一些氨到瘤胃環境。因此，從瘤胃移除原虫可以減少轉換，增加微生物效率平均達58
%。移除全部原虫不是一個實際的策略，不過，除非動物被隔離，動物自發性地重新獲得原虫。
病毒也引起細菌的溶解和轉換。不過，多數病毒在細菌細胞中呈休眠(潛溶的)狀態，並且他們的溶解活性可能很低。細菌，原虫和其他微生物也會自我分解(自發性死亡)。這自發性死亡不一定是對飢餓的反應，並且不清楚如何降低它。
◆結論
瘤胃微生物無法達到完美的生長效率，即花費可觀的ATP在非用於生長的功能上(維持、能量貯存和能量溢散)。因為他們產生熱而不是微生物蛋白，這些非用於生長功能對牛隻視為浪費。透過供給足量的日糧RDP來避免能量過剩以減少浪費。Streptococcus
bovis是一種顯著浪費的微生物，因其偏愛溢散能量。抗菌劑，包括抗生素、抗體和疫苗，在減少S. bovis
S的數量是有效的，雖然它們依次增加微生物效率的效果並不清楚。提升效率將取決於找出其他浪費性微生物，並更進一步發展策略來操控微生物族群。(本文譯自
25th ANNUAL FLORIDA RUMINANT NUTRITION SYMPOSIUM作者 T. J. Hackmann)
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圖1.
瘤胃微生物利用飼糧能量。微生物產生能量的1/3被用來產生微生物蛋白(生長)，而
剩下的被耗費在能量溢散、能量貯存和維持上。 |
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圖2.
能量溢散之水桶模式。大水桶代表可供細胞功能(維持、生長、能量貯存、能量溢散)
利用之ATP主要的池。小水桶代表肝醣之ATP池，其能藉由泵由主要的池流動到池而
被貯存。 |
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