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法國乳羊產業研習與國內學習方向：

育種技術與繁殖科技概況(3)

國立宜蘭大學 生物技術與動物科技學系 楊价民 杜亭逸

一、前言

　　消費者對羊乳產品的品質與安全意識日增，因此羊隻的產乳量與乳成分都要能提升，羊乳才能保有市場競爭力。運用育種改良，有穩定增加羊乳產量與改善乳成分的效果。另外，新穎的羊隻機能性性狀(乳房型態等)，也需要納入羊隻飼養管理技術與育種制度的考量，除了降低生產成本，同時提升產品的品質與安全。

　　山羊是季節性繁殖的動物，因此全年度山羊產品的供應量，也會隨著羊隻天然的繁殖活性而變動。如果產期與消費季節沒有同步，則會有產品發生滯銷，例如國內在夏季常有剩餘乳的問題，不僅降低養羊農民之經營效益，亦不利養羊產業之永續發展。羊隻進行季節外繁殖可以調節產期，使全年度的羊乳與羊肉生產，配合市場需求與符合消費者的期待。運用人工授精可以有效推動育種計畫中的選擇性配種，若能提高其產仔率，再搭配後裔測定，必能有效掌握羊隻遺傳改良的進度。

　　羊隻的繁殖調控除了可以用於調節產期，運用在養羊現場實務，也適合運用在規劃小羊於特定的季節出生，尤其是可以使分娩同期化集中在數週之內完成，便於集中人力的配置於專注照護小羊，提升育成率。另外有助於統一準備補充性飼料配方，有效達到滿足母羊分娩後的產乳養分需求，減少分娩前後母羊與小羊產生的問題和損失。

　　法國是當今世界上乳羊育種最為先進的國家，主要是歸功於完備的育種制度。另外，運用人工授精、發情偵測與季節外繁殖的科技，加速了優良種羊在羊群中的擴散，羊群的遺傳品質得以逐年穩定的改善，飼養效率獲得提升，值得國內養羊產業發展之參考。

二、育種技術概況

1. 全國羊隻統一編號與記錄

　　法國在育種法的指引下，每一頭羊隻都必須有編號，並且配戴基本耳號牌，另外可以加選配戴電子耳標與腳環(圖1)，促進羊群的電子化管理。

羊隻記錄累積的資料存放在資料處理中心，民間育種組織記錄各種育種資料，研究單位的育種專家協助後裔檢定的遺傳評估，最後將成果回饋給農民與育種公司，進而提供乳羊場遺傳改良的方法。

圖1. 法國羊隻統一辨識標準耳號牌，以及加選配戴電子耳標與腳環

2. 法國山羊育種制度與相關單位之運作

法國的養羊成就，得利於多方的合作行動，包括養羊農民、乳品加工廠與產乳紀錄組織，加上專門機構的技術服務與科學研究支援，在國家級的羊群改良促進委員會的推動之下，成效卓著(圖2)。 圖2. 法國乳羊產業相關部門之互動運作模式 法國育種法設定參與羊隻育種選擇計畫的每個組織之任務，共有下列6個關於乳羊育種的組織：(1)地方育種局(Reginal Breeding Bureaux)監測動物的辨識，根據歐洲規範，所有法國山羊由官方以耳標辨識，並且登錄在全國的資料庫。(2)法國乳業管理局(France Contrôle Laitier)負責產乳記錄，並且提供育種場有關育種與飼養的技術指導。由於根據生產性狀選擇需要耗用大量的記錄，任何乳羊育種場都可使用乳羊記錄相關的服務業務。(3)地方計算中心(Regional Computing Centers)負責地方上的資料庫，而所有的地方資料彙集到國家資料庫(National Computing Center for Genetics)。(4)育種學院(Breeding Institute)提供技術支援，以及協調國家資料庫的數據收集、認可與貯存。(5)國家農業研究院(INRA)提供育種選擇目標定義、遺傳評估(指數計算)與選擇計畫設定的科學支持。(6)法國山羊基因協會(Capgène France)是山羊育種家協會，集結約800個乳羊育種場與16萬隻撒能與阿爾拜因山羊。協會的委員會成員涵蓋乳羊場、乾酪工廠、乳品廠、農業部與上述技術組織的代表，負責育種選擇計畫的一般管理，同時委員會決定選擇目標。另外，協會負責體態記錄與系譜檔案管理。協會設有國家精液生產中心，並與山羊人工授精合作社聯盟，精液生產中心生產冷凍精液送至人工授精合作社，由其負責前往羊場進行人工授精。 法國政府單位INRA在乳羊遺傳育種的研究，所探討的重要經濟性狀包括：乳產量、乳成分、酪蛋白產量、體細胞數、乳房型態、搔羊症、季節性不繁殖。運用數量遺傳統計與分子遺傳的方法，對研究成果發布遺傳育種訊息。研究領域涵蓋乳羊性狀資料的記錄與管理、育種價的評估、分析選拔的方法、基因與基因體選種。 INRA另外有研發自動乳量計乳器(圖3)、資料收集系統的數據機(圖4)與電腦軟體(圖5)，進行乳羊擠乳速度與羊乳體細胞數的相關性研究，以及利用環境控制室，探討季節性繁殖與抗寄生蟲的基因控制。 INRA並且與民間的育種公司合作，共同參與相關的育種計畫，包括數據的收集與彙整。所有山羊育種資料匯入遺傳資料處理中心(Genetic Data Processing Centre)，該中心有高容量、運算快速的科學電腦與資料庫，主要業務是掌管全國動物育種資料庫，從事資料處理的服務，除了提供農業政府部門與育種公司資料，相關的研究人員利用這些資料，進行遺傳的評估計算與統計。 圖3. 自動乳量紀錄器 圖4. 可裝卸攜帶式資料收集數據機 圖5. 數據機資料讀取與處理電腦軟體 3. 法國山羊育種協會 法國山羊育種協會(Capgenes)屬於民間(主要為乳羊場)自行成立，而並非政府的組織。協會根據農業法規而設置，由約15位選種與繁殖的專業工程師與技師組成團隊。協會的主要任務為乳羊品種定位、精液生產、協調選種計畫、訓練與推廣、研究；業務範圍包括：(1)推動法國農業部核准之乳羊遺傳改良之育種制度；(2)進行各項羊隻生產系譜紀錄等登記工作與收費；(3)參與種畜登錄與育種工作之種羊場，會再搭配人工授精技術及後裔檢定，紀錄羊隻生產性能；(4)進行法國山羊育種及選拔工作之管理。協會的主要目標是在於加速改良法國乳羊之育種相關工作，因此關鍵技術在於生產頂級品質之精液。 乳羊場加入育種協會可以獲得許多的益處，包括優先使用優良冷凍精液、繁殖計畫協助(圖6)、羊群育種輔導與諮詢(圖7)、羊場育種遺傳品質評估、公開乳羊場之育種成績(圖8)等。 圖6. 育種輔導員協助由公羊名錄選擇精液 圖7. 育種輔導員協助遺傳育種指導 圖8. 山羊育種協會出版年度會員目錄：列示乳羊場品種、羊群的各項遺傳指數等級 4. 種公羊與生產精液種公羊的挑選架構 法國現階段的乳羊育種制度的最重要步驟是使用高遺傳力的人工授精用公羊，進行配種，如此增加高遺傳力羊隻的繁殖，加速遺傳改良。人工授精用公羊的產生，是根據金字塔架構(圖9)，來自族群中最好母羊與公羊的計劃性配種。選出作為下一代人工授精用公羊的精英母親，以最好的人工授精用公羊(具有名號)精液，進行授精。母羊與父羊的選擇，根據生產與體態性狀的育種價，組合而成的總體指數。計畫性配種會確認避免近親配種，以及保留遺傳多樣化。 圖9. 種公羊與生產精液種公羊的挑選架構，資料來源：Capgenes 5. 種公羊與生產精液種公羊挑選的運作 在實際運作上，計畫性配種產生之小公羊，先由山羊育種協會在個別羊場進行場內檢查，為精液生產中心選出最好的個體。檢查項目有：系譜(DNA確認)、品種與健康衛生標準；另外是公羊評鑑(圖10)，主要檢查外型的遺傳缺陷，包括上下顎咬合、品種體表毛色均勻度與月齡。泌乳系統檢查副乳頭、多餘乳頭。關於生殖能力的健全度，主要檢查睾丸(隱睪等)與陰囊型態。種公羊評鑑項目不給等級評分，僅給予註記或評語。 圖10. 公羊評鑑實作：副乳頭、睾丸檢查 場內檢查挑選出的小公羊，置於精液生產中心隔離30天(圖11)，以衛生健康標準與生長速率為基準進行篩選。隔離結束選出120頭，置於種公羊檢定房舍(圖12)，進入精液生產行列。進階篩選基準有：性行為(性慾、在人工陰道釋放精液的能力)、精液生產(精液產量與品質)與精子濃度、冷凍-解凍的存活率。經過篩選，剩下的70頭公羊進入後裔測定，以決定遺傳能力。 圖11. 精液生產中心新進小公羊隔離房舍 圖12. 種公羊檢定房舍 法國用來生產精液的公羊，經過一連串的檢定後，年齡已經4至5歲，因此運用光照調節技術，於一年半內採集至少3,000支以上的精液，精液主要是供應加入育種計畫的乳羊場使用，剩餘精液由貿易公司代為銷售至其他國家。參加育種計畫的乳羊場，不但可以得到最好的種羊精液，也可提升法國整體乳羊的產能。 6. 人工授精用種公羊之母羊選拔 在種母羊的選拔主要是根據選拔指數，產乳量指標來自測乳公司的數據計算，另外納入乳羊體態線性評鑑指數，強化羊隻功能性體態選拔，達到結合乳羊的泌乳性能表現與經濟使用年限，兼顧繁殖能力、早熟性與強健。人工授精用種公羊之母羊選拔指數，在生產與體態二項指數均是高於一般測乳母羊群的平均值(圖13)。 圖13. 人工授精用種公羊之母羊選拔指數，資料來源：Capgenes 7. 種母羊體態評鑑 體態評鑑是藉由客觀評定外表、結構、組態之優劣等級，用於改進乳羊的血統與外貌。法國乳羊體態評鑑發展至今天，已經進行超過20年。主要目的是針對具有高產乳遺傳能力的年輕公羊與母羊，清除具有明顯缺陷的繁殖用途羊隻，以強化繁殖用途羊隻的資格，另外提供促進繁殖羊隻體態的評鑑指數，並將體態評鑑數據運用於配種計畫。 現階段的法國乳羊體態評鑑是針對初產2個月的女羊實施，如此達到標準化、簡單化的作業，不需再考慮胎次、產乳天數對評估性狀的影響。體態評鑑藉由簡單而量化的制度，提供公開、公平、客觀的數字式評量，不但容易明瞭，而且在選拔新母羊(公羊後裔測定)時，提供珍貴的指標，運用在乳羊育種選拔、交易買賣的客觀評定參考。 體態評鑑由專家判定11個項目，涵蓋母羊的身體、乳房與乳頭。實際量測的部分有胸圍、乳頭長度(圖14)；相對等級的項目有乳房前附著、乳房緊實度(圖14)、乳房深度、乳頭形狀、乳頭角度、乳頭方向(圖15)、乳房中央韌帶、乳房後附著、腳蹄方向(圖16)，每個項目分配1至9分。 評鑑項目與乳羊的生長狀態和長壽性有相關性，另外涉及乳汁的品質和收集效率，以及乳房的健康。相較於美、日等其他國家，法國乳羊的評鑑著重遺傳率高的乳房性狀，而較少注意遺傳率低的外貌體型。將乳房外觀性狀納入育種策略，兼顧了乳羊的生產性能與長壽性。個別評鑑項目的代表意義與理想狀態，分述如下。 胸圍(圖14)：胸圍的大小與體重有高度的正相關性，其量測值反映女羊的發育狀態。身體的容量與繁殖、產乳能力密切相關，女羊分娩後二個月的胸圍理想值是大於82公分。 乳頭的長度(圖14)影響機器擠乳時，乳杯與乳頭的密合度，因此涉及乳杯脫落或過吸的發生，以及擠乳效率與乳房健康安全；理想值為6-9公分。 乳房前附著(圖14)：乳房前緣強調往身體前方延伸，如此增加乳房與體壁的接觸面積，除了有助於乳房容積的擴大，並且容許乳房有較大範圍的血液交換與回收。另外，乳房懸掛較不會鬆弛，而底部可以較為提高，距離地面較遠，增加乳房的安全性。 乳房的緊實度(圖14)，此係指乳房下方輪廓外緣，相對於乳頭與乳房連接處的落差程度。如果乳房下方輪廓外緣低於乳頭與乳房的連接處，乳房底部的乳將不易順利擠出，除了集乳量沒有充分反應產乳能力，殘留乳的增加也會抑制泌乳功能，優良羊隻的產乳潛力將無法完全發揮。 圖14. 泌乳羊體型評鑑項目-1，資料來源：Capgenes 乳房底部深度(圖15)：是指乳房下緣與地面的距離，乳房的容積大時，會較為接近地面，因此深度大。乳房下垂，乳頭污染與受傷的機會增加，相對容易罹患乳房炎。理想的底部深度是乳房下緣高於飛節；相較於阿爾拜因種，撒能種較常出現乳房深度大，而接近地面。 乳頭形狀(圖15)：理想形狀為大小適中的圓錐形，其與乳房的連接處較寬，直徑約5公分，且要與乳房有明顯區隔，如此方便手工或機器擠乳作業，尤其是乳杯便於裝置與卸除。 乳頭傾斜角度(圖15)：理想狀態是在側面觀察時，朝向羊隻身體前方傾斜30度，如此方便由前方擠乳，而羊隻躺臥時，乳頭開口也比較不會直接觸地面。 乳頭方向(位) (圖15)：乳頭最好位於個別乳室的中間位置，由羊隻後方看，乳頭垂直朝向地面，呈現對稱平行，如此方便配合規格固定的擠乳機乳杯。乳頭位置在乳房外三分之ㄧ者為太遠型，除了不便裝置乳杯，乳管與乳杯的相對位置拉大，常會使乳杯因為張力而脫落。相對的，二個乳頭的位置過度接近，同樣也是會造成擠乳時空間不足的干擾。 圖15. 泌乳羊體型評鑑項目-2，資料來源：Capgenes 乳房中央韌帶強度(圖16)：中央韌帶不明顯會不利於乳房懸掛的穩定性，以及乳房底部深度、乳頭方位問題。過度強則有乳室分離的情形，因此以中等強度為佳。 乳房後附著範圍(貼合程度) (圖16)：乳房後緣強調往身體上方延伸，如此增加乳房與體壁的接觸面積；貼合程度寬廣為理想狀態。 腳蹄方向(圖16)：腳蹄方向反映羊隻四肢的相對位置與型態，理想的腳蹄方向是腳尖朝向正前方。腳尖若是往身體兩側外斜，腳跟通常是內縮的，會減少四肢站立時的分布面積，不利平衡身體的重心。另外，後肢之間的距離縮短，股盾(後體側面)寬度或面積較小，減少乳房發育的空間，不利於產乳性能的發揮。由於後肢飛節部分可能極為接近，支撐後軀的力量減弱，不利繁殖發情配種時的攀爬動作。可見，腳蹄方向同時與產乳、繁殖和長壽性有關。 圖16. 泌乳羊體型評鑑項目-3，資料來源：Capgenes 初產女羊出現下列缺失，將不入選評鑑。(1)榨乳時間過長；(2)腳太細無力；(3)乳房後附著或乳房深度評分低；(4)乳頭形狀不佳；(5)一個乳房有兩顆乳頭，或是乳頭有兩個乳孔；(6)上下顎咬合不正；(7)腹股溝疝氣(赫尼亞)。 8. 乳羊體態評鑑實作、紀錄與評鑑人員校正 評鑑人員由具有證照的山羊育種協會固定專員擔任，收集的數據由外部單位控管品質，確保資料用於遺傳評估的客觀與可信度。評鑑專員使用電子資訊系統，除了可以加速羊隻的辨識，以及數據的輸入與傳遞，並且減少紙筆抄寫錯誤(圖17)。評鑑專員每年至少一次集中考核現場羊隻體態評鑑，校正不同專員之間的評審差異。 體態評鑑數據整合與處理之後，會回報給乳羊場，另外納入個別乳羊場的遺傳改良進度報告之中，以及人工授精促進型公羊之型錄。在法國將近16萬頭選種用途的基礎母羊，約有34%做過評鑑。由歷年收集的數據，可以得知遺傳率，以及體態項目之間的相關性，另外是體態項目與產乳表現的相關性。 圖17. 乳羊體態評鑑實作與電子化紀錄 三、繁殖科技概況 1. 繁殖季節調控 法國民眾在進入秋冬季節，對羊乳乾酪的消費逐漸增加，最高消費量會持續到耶誕節前後，此與我國的情況類似，也就是市場的羊乳需求都是在冬季較高，加工廠的收乳價格也同步加碼。因此，乳羊場有必要調整繁殖季節，以因應市場需求，同時爭取較高的獲利。 為了有效的調控繁殖季節，法國深入研究山羊季節性繁殖活性的啟動與休止機制，從而發展技術成熟的山羊繁殖人工調控。強化以非侵入性、非藥物的處理方式，調控母羊與公羊的繁殖活性，以降低季節性不繁殖的影響，提高羊隻的全年度繁殖效率。先進技術包括：(1)以人工環境之光照週期控制繁殖；(2)消除季節變化以控制公羊的生殖活性；(3)在非配種季節誘發公羊的生殖活性；(4)藉由公羊效應(減少藥物使用)在非繁殖季節控制母羊的性活動。 法國山羊育種協會提供明確的年度繁殖計畫，著眼增加繁殖機會、調節產期、兼顧節省人力，開發了人工光照與荷爾蒙調節技術，以控制分娩季節與發情同期化，簡化了羊場的整體生產管理作業。養羊戶可以根據所期望的母羊分娩月份選擇發情時間(圖18)，若希望於9、10月分娩，只需要人工點燈增長母羊每日光照時間，持續三個月，然後回復自然光照週期二個月，母羊會分別在4、5月發情。若希望在11、12、1、2月分娩，一樣需要點燈三個月，但是點燈結束之後，此時自然光照的時間已經逐漸延長，而每日黑暗的時間逐漸縮短，人工點燈之後的自然黑暗時間相對不足，因此需要接續退黑激素處理二個月，以加強黑暗效應，母羊可以分別在6、7、8、9月發情配種。 圖18. 山羊年度繁殖計畫選項，資料來源：Capgenes 調節繁殖與配種的技術成本，以單獨人工點燈的方式花費較低。此外，因為母羊對荷爾蒙敏感度會降低，導致效果不佳，運用荷爾蒙處理，一隻母羊一生只能使用四次，超過之後則要回歸使用自然發情。人工點燈的技術也有運用在公羊，可以在繁殖季節外，增加優良精液品質的產出。 2. 母羊發情偵測技術 法國在發情偵測技術方面常會使用公羊效應，母羊在發情初期可將公羊繫留在母羊圍欄的對角位置，母羊若有發情會主動往公羊所在位置靠近(圖19)。展現發情的母羊先行區隔，剩餘沒有反應的母羊，可以放入配戴圍裙及胸前裝置印章的公羊，進行試情。若母羊接受駕乘表示發情穩定，且印章會在乳羊背上留下印記，促進發情羊隻的辨識，以安排進行自然配種或人工授精(圖20)。人工授精是法國乳羊群遺傳品質提升的主要動力因素之一；事實上，法國乳羊群使用人工授精的比例與產乳表現呈現正相關的趨勢(圖21)。 圖19. 荷爾蒙同期化母羊之發情偵測-1，資料來源：Capgenes 圖20. 荷爾蒙同期化母羊之發情偵測-2，資料來源：Capgenes 圖21. 母羊群使用人工授精比例與產乳表現統計，資料來源：Capgenes 四、展望與學習 國內乳羊產業需要運用正式的育種制度，達到有效而且穩定的提升乳羊產乳量、乳蛋白率及非脂固形物。育種工作的推展，是以製作有效的記錄為起始。量測與記錄羊隻的表現，可以在遺傳改進計畫中獲得顯著的進展。法國在山羊的育種成功，記錄系統奠定了良好的基礎，有專業人員協助農民，達到高度自動化、無紙化、完整性與正確性的目標。如何協助國內養羊農戶做好登錄的工作，是育種制度運作的首要課題。 羊隻的育種策略會因國情而異，國內的乳羊育種可以考慮由測乳數據的收集開始，初期使用產乳量為選育指標，待有改進之後，再加入乳成分與乳房型態。數據可以貯存在學術單位的資料庫，用於計算遺傳指數，同時提供作為養羊戶的報表製作，兼顧改善飼養效率的參考，進而開發選種計畫。如此根據遺傳指數選出最好的母羊與公羊進行配種，生產新一代的公羊。新一代的公羊藉由人工授精，用於快速提升乳羊群的遺傳品質。 國內種公羊的生產(圖22)，初期可以考慮由國外進口冷凍精液的模式，以人工授精用於國內高產乳量的登錄母羊，優秀的女兒羊一部分再以進口冷凍精液進行人工授精，另外一部分的女兒羊與人工授精產出的公羊自然配種，以比較以進口冷凍精液和新世代公羊配種產生的後代表現差異。若表現相當，則可以節省一半進口精液的費用。如此生產高遺傳能力的公羊，用於自然配種，未來甚至可以生產冷凍精液。 圖22. 國內乳羊育種參考策略：初期架構 提高人工授精的成功率，可以促進計劃性配種的效率。法國羊隻人工授精的高產仔率(＞65%)有其關鍵技術，包括：(1)發情偵測實務；(2)在繁殖季節自然發情且呈現繁殖週期羊隻之授精；(3)荷爾蒙同期化和誘發發情之後的授精；(4)公羊效應用於不發情母羊之後的授精。凡此技術均有標準作業流程，而且已經推廣成為例行性的乳羊場常態操作模式。相關技術如何在國內的乳羊飼養管理狀況下有效運用，值得產業界深入探究。

輔導單位：行政院農委會，102年度法國羊隻生產飼養管理技術暨育種策略交流計畫(102農科-4.1.1-牧-U2)

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