陳怡璇、李國華、賈玉祥
許多因素會影響牛乳中組成，這些因素包含飼糧配方、遺傳性狀、飼養管理及牛隻健康情況等 (Arnould
et al., 2013)。許多文獻指出乳蛋白及乳脂肪比例也常常可以做為評估牧場動物負能量平衡、酮病、蹄病及乳房炎發生的判定數據(Hamann
et al., 1997; Heuer et al., 1999; Mulligan et al.,
2006)，將牛乳組成的改變視為牛隻代謝狀態或飼養效率的管理工具，達到牧場持續監控並改善牛隻健康，讓乳牛有好的生產效能，提升牧場在經濟、牛隻生產效能及動物福祉各方面的表現。
以下就牛乳成分與造成乳業經濟損失嚴重的繁殖低下、乳房炎與酮病之間的關係做個介紹。
1. 乳中尿素氮 (milk urea nitrogen,
MUN)與泌乳牛生產性能及繁殖性能之關係
MUN是泌乳牛進行蛋白質代謝所衍生出來的副產物，也和尿素氮的排出有著密切的關係(Jonker et al., 1998)。此外，MUN和血清中的尿素氮有高度相關性(0.88-0.98)(Butler
et al., 1996; Broderick and Clayton, 1997)，餵飼過多的蛋白質飼糧，將提高MUN的濃度(DePeters
and Ferguson, 1992; Broderick and Clayton, 1997)。許多因素會影響MUN的含量，例如：品種、胎次、乳量、乳脂與乳蛋白等(Rodriguez
et al., 1997; Broderick and Clayton, 1997; Kohn et al.,
2001; God-denetal., 2001; Hojman et al.,
2004)。MUN和乳量、乳脂率及飼糧中的粗蛋白質、瘤胃可消化蛋白質、中洗纖維含量呈正相關，而與乳蛋白、體細胞數(somatic cell count,
SCC)及飼糧非結構性碳水化合物含量呈負相關(Hojman et al., 2004)。
Hojman et al.
(2004)指出，MUN和高產牛乳量生產有顯著正相關，並表示高產牛的MUN為9-10mg/dL時，表示飼糧中蛋白質是有效被利用。許多研究顯示不論是血液中的尿素氮或是MUN含量，皆和乳牛的繁殖性能呈現負相關，並建議餵飼過多的蛋白質飼糧將不利於繁殖性能的表現(Ferguson
et al., 1993; Rajala-Schultz et al., 2001)。
文獻指出，高濃度MUN和牛隻第一次配種低受孕率有負相關(圖2)，但和其他次配種的受孕率則無相關性(Ferguson
et al., 1993; Guo et al., 2004)。MUN每增加10mg/dL，第一次配種的牛隻受胎率將下降2-4%的機率
(Guo et al., 2004)。早期有學者表示高濃度MUN和子宮環境中的低pH值有關，子宮內的pH值過低將造成早期胎兒發育不穩定(Elrod
and Butler, 1993)。
泌乳牛隻於第一次配種時間多落於產後60至90天，此時期泌乳牛隻最容易有負能量平衡及代謝疾病的發生(Waltner et al.,
1993; Collard et al., 2000)，這些因素同時也會提高MUN濃度，引發繁殖問題，牛隻體態 (body
condition) 也將受到影響而改變(Finco et al., 1997; Stockham and Scott,
2002)。超過產後90天後，牛隻進行第二或第三次配種時，能量的供應與需求達平衡，牛隻體態達標準體態，MUN濃度和受胎率之間的相關性便降低(Guo et
al., 2004)。
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圖1.泌乳牛隻在第一次到第三次人工授精前後5天乳中尿素氮濃度與受孕率之間的關係。
(Hojman et al., 2004) |
先前有研究顯示，MUN顯著與牛隻受孕率呈現負相關(圖1)(Hojman et al.,
2004)，另有其他研究表示血漿尿素氮(plasma urea nitrogen, PUN)與牛隻繁殖表現有同樣的關聯性 (Gustafsson
and Carls-son, 1993; Butler et al., 1996; Rajala-Schultz et al.,
2000)。Butler et al. (1996) 研究發現當PUN低於19mg/dL牛隻受孕率高於PUN超出19mg/dL的牛隻受孕率18%(圖2)；而在MUN與牛隻受孕率也有類似的結果(圖3)。
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圖
2.泌乳牛隻 (160頭) 第一次人工授精後血漿尿素氮與受孕率之間的關係。
(Hojman et al., 2004) |
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圖3.
泌乳牛隻 (155頭) 第一次人工授精後乳中尿素氮與受孕率之間的關係。
(Hojman et al., 2004) |
2. 乳中成分與乳房炎之關係
SCC源於乳腺組織脫落的上皮細胞及血液的白血球，正常泌乳時上皮細胞會少許脫落(2萬/ml以下)，乳牛發生乳房炎時，乳腺受感染會導致上皮細胞脫落及白血球增加，SCC數量將會上升。根據國際乳業聯盟（IDF）1985年定義正常乳房SCC為50萬/ml以下。罹患乳房炎其乳腺上皮細胞的通透性將提高，增加血液中進入牛乳的離子、蛋白質、酵素及吞噬細胞含量，並造成乳腺產乳能力低下
(Pyorala, 2003; Komine et al., 2006)，自1960年代起乳中SCC便已作為是否罹患乳房炎的參考指標
(Arnould et al., 2013)。
罹患乳房炎乳中成分會有以下變化；游離脂肪酸與乳清蛋白含量上升，酪蛋白及乳糖含量下降，改變鈉、氯、鉀、鈣等礦物質濃度，提高乳中pH值(Brandt
et al., 2010)，這些成分的變動可間接作為罹患乳房炎的依據。
根據Rajcevic et al. (2003)研究指出，乳中SCC與乳糖含量呈負相關(-0.42)，因乳房受到感染會降低乳糖生合成作用
(Pyorala, 2003; Rajcevic et al., 2003; Brandt et al., 2010;
Forsbäck e tal., 2010)。另外，Pyorala et al.
(2003)提出當乳腺功能出現問題時，分析乳糖含量相對與乳中體細胞數是更具有可信度。當乳房炎發生時，乳腺上皮細胞受到破壞，會影響乳中鈉、氯、鉀、鈣等礦物質濃度的平衡，同時改變牛乳中的導電度，此項變動也可作為牛隻罹患乳房炎的依據
(van Hulzen et al., 2009; Brandt et al.,
2010)。相較於其他乳中成分，例：乳脂、乳量、SCC，乳糖及礦物質每天變動幅度是較輕微的，因此有學者建議觀察乳中乳糖及礦物質每天的濃度變化將能更有效偵測乳房發炎的情況(Arnould
et al., 2013)。
3. 乳中成分與酮病之關係
泌乳牛早期泌乳時，乳腺為了製造大量牛乳，會增加能量的需求，此時牛隻可藉由提高採食量或動用脂肪組織中的脂肪來提供能量進行產乳。若此時沒有充分的營養攝取，且動用過多脂肪組織中的脂肪，使得肝臟中的碳水化合物及脂肪代謝失調，將提高身體組織和體液中酮體(β-hydroxybutyrate(BHBA)、acetoacetate、acetone)的濃度，引發酮症。臨床上，本病呈現消化障礙或神經症狀，最常見的症狀為數日內降低乾物質採食量並減少乳產量，常併發第四胃異位、子宮炎、乳房炎等疾病(Enjalbert
et al., 2001; Mulligan et al., 2006)。
Enjalbert et al. (2001) 研究結果顯示血液中及乳汁中丙酮
(acetone) 濃度有高度相關性 (0.96)，而乙醯乙酸 (acetoacetate) 則有中度相關性 (0.74)。許多文獻建議，檢測乳中
omega-9及長鏈脂肪酸作為牛隻是否罹患亞臨床性酮症的參考指標 (Van Haelst et al., 2008; Gross et
al., 2011)，由於在營養及能量缺乏的情形下，牛隻優先分解脂肪組織中的脂肪來提供能量進行產乳，而脂肪組織中釋放出來的脂肪大多屬於
C16:0、C18:0及C18:1cis-9家族的成員，但值得注意長鏈脂肪酸存於牛乳中的含量嚴重受到飼糧組成的影響 (Arnould et al.,
2013)。有學者指出能量的利用與 C18:1cis-9 存於乳中的比例具有0.77 (Van Haelst et al., 2008) 到
0.92 (Gross et al.,
2011)的相關性，故再次認為檢測乳中C18:1cis-9比例及長鏈脂肪酸可作為牛隻是否罹患亞臨床性酮症的有利參考指標 (VanHaelst et
al., 2008)。
根據許多文獻指出，牛乳中的脂肪及蛋白質比值
(milkfat/protein,F/Pratio)可作為能量負平衡、酮症、第四胃異位、蹄病及乳房炎等乳牛代謝狀態的預測指標(Hamann et
al., 1997; Heuer et al., 1999; Mulligan et al.,
2006)。Mulligan et al.
(2006)指出當F/Pratio>1.4，乳蛋白質低於2.9%，乳脂高於4.8%且乳糖低於4.5%時表示乳牛的健康出現異常。另外，Tonietal.(2011)在義大利針對1,498頭荷仕登乳牛進行研究，發現其中F/Pratio介於1至1.5的乳牛群，其疾病罹患率最低，若是F/Pratio低於1的乳牛群，有較高風險的疾病發生率。
牛隻能量缺乏時，檸檬酸循環 (citric acid cycle, TCA
cycle)中的中間產物含量將下降，提高生酮作用的反應。檸檬酸 (citric acid)是檸檬酸循環中重要的中間產物，而且參與肝臟粒線體中
acetyl-CoA的代謝 (Bremer and Davis,
1974)。許多研究報告指出，健康泌乳牛隻在泌乳前期的乳中檸檬酸含量較高，隨著泌乳天數增加，乳中檸檬酸濃度將逐漸下降(Khaled et al.,
1999; Illek et al., 1997)。
產後10至20天，乳中檸檬酸濃度相對於其他泌乳時期是較高的，這或許是由於此時檸檬酸循環反應活耀造成的結果。形成酮體及檸檬酸是否可順利進入檸檬酸循環的關鍵為乙醯草酸
(oxaloacetate, OAA)，低產牛體內的OAA含量較高，可有效的與
acetyl-CoA結合形成檸檬酸進入檸檬酸循環。大部分的情況，產後6至10週體內含有大量檸檬酸循環中的中間產物，但為了提供產乳所需，此時OAA主要進行葡萄糖新生成作用(gluconeogenesis)，體內缺乏OAA狀況下，刺激酮體生成，減少檸檬酸的產生，此外也減少乳蛋白質的產生
(Souci et al., 1994; Rossow et al.,
1990)。有研究顯示，產後10至30天，牛隻體內的酮體濃度逐漸上升，伴隨著檸檬酸濃度的下降，而酮體濃度最高的樣本則落在高產牛隻樣本中，另也表示乳中檸檬酸濃度與酮體呈負相關(表1)。產後初期最容易發生能量缺乏並伴隨代謝疾病，故建議應定期觀察乳中成分變化來監控牛隻能量的利用狀態
(Baticz et al., 2002)。
從上述內容可知乳成分的改變可以作為乳牛代謝狀態或是飼養管理效率的參考指標，目前部分研究結果已經將乳質或各種乳成份檢測結果的正常值或參考範圍訂定出來，但事實上泌乳牛各階段的營養需求、代謝狀態皆不盡相同，尤其高產牛於產後期間，最容易有能量代謝問題，再加上一頭牛同時可能擁有一種以上的代謝問題，因此目前就單一數據並無法精準確認牛隻異常的原因。如要利用乳中成分進行牛隻代謝狀態之監控，做為乳牛健康評定標準須相當謹慎，因為乳中成分會和品種、分娩次數、季節與營養配方等因素有關，應結合牛隻其他生理數值、行為表現與其他因素，一併作為數據的依據，提高分析結果的可信度。
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