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增加仔公牛早期營養來促進荷蘭種公牛的荷爾蒙生產和繁殖發育

新竹分所  李佳馨、楊明桂、葉亦馨、王思涵、蕭振文  編譯

  在加拿大人工授精中心所飼養的種公牛主要以荷蘭牛為主,中心內的公牛選自商業化之乳牛場,待公牛約8月齡時引進人工授精中心,由於公牛哺乳期及生長期皆於私人牧場飼養,其生長狀況及體型差異難以掌控。而營養條件的好壞會影響公牛性成熟之快慢。早期試驗顯示,肉牛於發身之後餵予過量的飼糧會降低公牛的的繁殖性能。這是由於陰囊頸部脂肪增多,可能會干擾睾丸溫度調節,從而增加睾丸溫度,降低精液質量。在一項研究調查,公牛11至31週齡餵飼不同日糧並於性成熟時觀察精子的性能,結果顯示精子型態間並沒有明顯的差異。在另一項研究中,乳公牛從哺乳期後到4歲齡間,餵飼不同能量水平之飼糧,僅餵飼低營養飼糧組別之公牛,其平均精子活力僅暫時比其他組低,但隨著公牛性成熟後這種現象即消失。

  為確認荷蘭公牛在生長期之營養條件高低是否影響後續性成熟之繁殖性能,在2015年Dance等人研究中自荷蘭公牛2週至31週齡增加130%營養條件(包括能量和蛋白質),可使公牛提早約45天達到發身年齡(每次射精≥50×106個精子);與餵飼低營養日糧(70%能量及蛋白質)及中營養日糧(100%能量及蛋白質)比較,早約80天達28cm之陰囊周長。此外,餵飼高營養日糧之公牛,74週齡時睾丸重量約增加了20%至25%,即增加公牛早期營養條件可以增加公牛往後性成熟之睾丸大小。其睾丸大小的增加,亦指增加可採精子數量,因為精子生產的效率,即每克睾丸實質產生的精子數目在公牛睪丸中是相對穩定的(10-14×106個精子/g)。因此,每天的精子產量是由配對的睾丸重量所決定,且早期營養影響荷蘭種公牛的性成熟時期和精子的生產,此對種牛飼養者及人工授精中心有很大的好處。

  公牛的繁殖發育可以分為3個階段:哺乳期(0-8週齡)、生長期(8-20週)及性成熟期(20週齡以上)。哺乳時期GnRH(促性腺激素,Gonadotropin-Releasing Hor-mone)和睾固酮(androgen, 又稱雄性素)分泌量尚低。而在生長期間,血液GnRH濃度和睾酮分泌量同時增加。外周血管激黃體素 (Luteinizing hormone, 簡稱LH)濃度自4至5週齡開始增加,到12到16週齡時達到高峰,然後逐漸下降到25週齡時達到一基準值。生長期LH濃度影響性腺發育,並與生長期年齡呈負相關。血清激濾泡素(folli-cle-stimulating hormone, 簡稱FSH)濃度在出生後很高,並逐漸下降至25週齡。早期GnRH的增加對於性腺發育和成熟中扮演重要角色。具體而言,生長期GnRH的分泌量對公牛睾丸發育的起始和發育非常重要。公牛25週齡以前睾丸生長相對緩慢,直到大約37-50週齡時性成熟期快速生長階段。25週齡後,睾丸生長迅速,曲細精管的直徑和長度明顯增加,生殖細胞迅速增殖和分化,成熟的精子發生在32-40週齡之間。在睾丸快速生長階段血清中睾固酮濃度增加。

  由2015年Dance等人研究顯示,餵飼高營養日糧的公牛比餵飼低營養日糧的公牛LH升高較早,且類胰島素生長因子-I(Insulin-like growth factor 1, IGF-I)濃度亦與LH有相似之表現。因此,餵飼高營養日糧的公牛中IGF-I濃度升高與LH早期升高之間具相關性,推測IGF-I參與調節公牛GnRH(特別是LH)和生殖發育角色。下視丘GnRH神經元與調控下視丘飽食神經系統間具有訊息傳遞,即飼餵高營養日糧的仔公牛於性成熟期後,比餵食低營養日糧者的睾丸更大,並且提供了明確的證據,即早期公牛營養調節的深深影響性成熟後之公牛繁殖發育。

     表一、荷蘭牛公牛餵飼2~31週齡低、中及高營養日糧成本概算表 (以文獻加拿大幣CND換算成
                 台幣匯率24.06元,在四捨五入計算)
資料來源 :Dance et al.,  2016

 

 表二、2至31週齡之低、中及高營養日糧的荷蘭公牛每天所產生的總精子數量,AI劑量及產值概算。
           (以文獻加拿大幣CND換算成台幣匯率24.06元,在四捨五入計算)。
            資料來源Dance et al., 2016

  在2016年Dance等人研究中,將犢牛(約1週齡)隨機分為3組,從2至8週齡之犢牛,每組餵4、6或8公升/天的之代乳。斷奶後,低、中、高的組別分別餵飼大麥青貯日糧,分別約70, 100或130%的能量和蛋白質推薦量(飼料成本為每頭公牛280美元以上,餵養高低飼料,從2到31週齡)。31週齡後,所有公牛改餵飼中等營養日糧。自51至73週齡開始,每週2次以電擊採精收集精液,並製成冷凍精液以比較。與每日餵食70%之飼糧比較,增加早期肉牛和乳公牛的營養飼糧(約130%所需的能量和蛋白質)增加了睾丸大小和體重(~20-25%)並縮短達到發身的年齡(~1個月)。而以日糧成本概算表(表一)顯示高日糧之公牛雖然較低日糧之公牛多花費$6,713,但與AI劑量及產值概算(表二)共同比較,高日糧之公牛冷凍精液營收可增加約$46,700元,且餵飼高營養日糧的公牛除提早公牛性成熟之時間外,亦能產生更多的精子數量(表二)。由上述結果顯示,藉由提高公牛早期營養可作為公牛繁殖管理的方式。

   表三、自2至31週齡之餵飼低、中或高營養日糧的荷蘭公牛首次冷凍精液的各種繁殖性能
      和冷凍解凍後精子活力。
資料來源Dance et al., 2016           

  綜合上述,從2到31週齡提供公牛更高的營養日糧對於AI(人工授精)中心是非常有利的。且越早採集精液製作冷凍精液,銷售的授精劑量影響獲利能力。由此產生的額外利潤遠超過從2至31週齡餵養犢牛所產生的額外費用。隨著基因體選拔的實行越來越普遍,育種專家希望從年輕公牛選拔遺傳表現優秀之種畜,開始收集精液並銷售冷凍精液至全世界。

    圖1為2~31週齡時分別採用低,中,高營養日糧(分別為前,中,後),並分析荷蘭牛公牛正常
       的精子在形態上隨時間變化之情形。
資料來源Dance et al., 2016
         

 參考文獻
  Dance, A., J. Thundathil, R. Wilde, P. Blondin, and J. Kastelic. 2015. Enhanced early-life nutrition promotes hormone
        production and reproductive development in Holstein bulls. J. Dairy Sci. 98: 987-998.
  Dance, A., J. Thundathil, P. Blondin, and J. Kastelic. 2016. Enhanced early-life nutrition of Holstein bulls increases sperm
              production potential without decreasing postpubertal semen quality. Theriogenology 86: 687-694.



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