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三、卵巢濾泡
乳牛在21天的發情週期中出現2-3個濾泡波。在每一濾泡波中，會有一個濾泡發育成最大之優勢濾泡，而其他之濾泡則漸漸閉鎖並消失。當母體內分泌狀態“允許”誘導排卵時，最後一個濾泡波的優勢濾泡在週期結束時發展為排卵前之濾泡。但熱緊迫（heat stress, HS）會改變乳牛的濾泡生長動態，最常見下列2種濾泡生長變化：首先是濾泡波中大型濾泡數量增加，這影響夏季受精後母牛分娩雙胞胎機率增加；第二個是排卵前優勢濾泡持續時間被延長。這一發現解釋了HS對生育能力的負面影響，因為已證明排卵前濾泡的持續時間延長與生育能力下降有關。
在HS狀況下濾泡的性類固醇生成能力降低的主因，是顆粒細胞的芳香酶活性降低及優勢濾泡中的E2濃度降低。圖3中A和B顯示夏季時顆粒細胞產生的E2濃度低於秋季和冬季，而夏季和秋季膜細胞產生的An濃度則低於冬季。季節性（夏季及秋季）或實驗性（在氣候室中38℃受熱5天）
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圖3. 卵巢內性荷爾蒙分泌之季節性差異。圖A為發情週期的第7天，從優勢卵泡中獲得的顆粒細胞
產生的雌二醇（estradiol, E2）濃度。圖B為膜細胞產生的雄烯二酮（androstenedione, An）濃度。
圖C與圖D為發情週期的第6天，從優勢卵泡中取得之黃體化顆粒細胞（圖C）和膜細胞（圖D）產生的助孕酮
（progesterone, P4）濃度，夏季之濃度明顯低於冬季。（Wolfenson et al., 1997;
Wolfenson et al., 2002）。 |
HS對性類固醇的產生具有延滯效應。低濃度的E2產生會造成發情持續時間和強度減弱，而E2與刺激雌性動物體內LH受體生成有關，E2生成減弱會抑制LH分泌，進而降低與排卵相關的作用。其中包括影響P4生成減少，改變黃體功能，而增加卵巢囊腫的機率（繁殖障礙）。先前說明有關乳牛夏季發情行為的抑制，可使用Ovsynch（GnRH-PGF2α-GnRH）搭配定時人工授精(AI)方法，這是目前乳牛生殖廣泛使用可提高夏季和秋季乳牛受孕率之方法之一。由於HS對卵巢濾泡的長期影響，過去研究透過各種類型的性激素給藥以刺激濾泡生長，結果顯示通過重複注射促性腺激素釋素（gonadotropin-releasing hormone, GnRH）和前列腺素F2α（Prostaglandin F2α,
PGF2α）誘導濾泡週期，可消除HS對濾泡功能的破壞性影響。
四、黃體
黃體分泌P4，這對胚胎發育至關重要。黃體功能不全是指黃體不能分泌足夠量的P4來支持懷孕的狀態，是造成乳牛和其他雌性動物的低生育能力原因之一。在夏季HS條件下，提供外源性P4以增加內源性P4濃度可能會提高受孕率，但這種方法的好處存在爭議。部分研究顯示，將乳牛短時間（1-2天內）暴露於急性HS下，並不會真正影響卵巢內源性P4濃度的降低，其急性HS引起P4濃度的降低反而與腎上腺分泌有關；相反的，當乳牛暴露於長期、慢性、季節性的熱緊迫時，通常會顯著降低P4，這是因於黃體形成過程被中斷，或在高溫下P4合成低，或可能是由於排卵前濾泡受損，隨後形成功能不理想的黃體。另一種可能性如圖3中C和D中所呈現，在夏季從濾泡中獲得的黃體化顆粒和膜細胞產生的P4比在冬季分泌P4含量相對較少。增加P4濃度的方法是夏季進行人工授精後第5±1天開始插入一種含有P4控制藥物釋放物（controlled internal drug release, CIDR），置入牛隻陰道中2週。但此方法成功的關鍵在於是否提供牛隻有效之降溫設施，否則即便胚胎著床前後仍無法存活或易流產。Friedman et al. （2012）研究顯
示CIDR處理可將提高受孕率約6%，尤其可顯著提高產犢後身體狀況不佳的母牛及分娩時出現子宮疾病之母牛。
五、卵母細胞
卵巢中的卵母細胞也對高溫敏感，濾泡及其閉鎖的卵母細胞對HS的抗性和敏感性的階段模式如圖4所示。卵母細胞在濾泡發育過程中，若遇到HS會降低濾泡功能，進一步導致閉鎖的卵母細胞功能降低。Gendelman et al.（2010）從夏季收集荷蘭牛的卵母細胞可發現，在胚胎分裂中表現出延遲狀態，亦有其他研究顯示，在HS下授精的卵母細胞進一步發育至胚泡階段的胚比例降低。發現HS過後之卵巢功能，需要兩到三個發情週期才能從夏季熱損傷中恢復並在秋季才會出現正常能力的卵母細胞，顯示HS對卵巢中卵母細胞只有長期影響。這或許可以解釋秋季生育率下降的原因，是因為夏季HS的延遲傷害。值得注意的是，受HS影響只有一小群的卵母細胞，而不是整個卵巢內的所有卵母細胞。研究發現，在母體受到高熱損害後，有部份卵母細胞在秋季和冬季期間，有自發性修復能力。有鑑於此，有學者建議以荷爾蒙方式去除受損之濾泡以提高生育能力。Friedman et al.(2011)以EnRH和PGF2a方式誘導3個連續濾泡波能有效提高夏季和秋季初產牛和產後體況評分較高的乳牛之受孕率。
六、胚胎
雖然HS大部分影響涉及濾泡及閉鎖卵母細胞的改變，但著床前胚胎也以階段性方式對高溫敏感，如兩細胞期的胚胎比四細胞和八細胞期的胚胎對HS更為敏感；而處於胚後期發育階段的胚胎（即桑椹胚、囊胚）對HS的抵抗力更強。有趣的是，熱緊迫對於不同牛隻品種的胚胎發育有不同的影響，對印度牛種（Bos indicus）之婆羅門和內洛爾牛有中度的負面影響，而對歐洲牛種（Bos taurus）之安格斯與荷蘭牛有較大的負面影響。
胚胎獲得耐熱性的機制似乎與自由基生成和抗氧化保護之間平衡的變化有關。體外給予抗氧化劑（如花青素和二硫蘇糖醇）可保護胚胎免受熱休克，但是補充已知具有抗氧化能力的維生素E，卻未能提高牛胚胎對熱休克的耐受性（補充說明：維生素A、D、K為繁殖重要的維生素）。同樣，補充維生素A和C對HS狀況下之乳牛並無幫助。在夏季牛隻分娩前，施打20IU褪黑激素，提高了它們在隨後的泌乳期的繁殖性能。鑑於此，有學者建議將冬季胚胎進行冷凍，待夏季進行胚胎移置，以移置第8天之胚胎以繞過熱敏發育階段，能大幅提高夏季牛隻的受孕率。
結論
母牛生殖道，特別是卵巢成分（即卵泡、卵母細胞、黃體）和置入前胚胎對高溫是高度敏感。使用有效的降溫系統來維持乳牛的正常體溫是任何其他補救方法的先決條件。受胎母牛的體溫在胚胎移置過程中至關重要，如果乳牛保持正常體溫，支持黃體功能和胚胎存活的激素處理會更有效。鑑於熱緊迫對生育能力的影響本質上是多因素的，以性激素處理方法的組合可能是最有效的。
（以上內文多翻譯自Wolfenson, D., and Z.
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