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飼糧與羊肉中脂肪酸組成間的相關

本文作者：行政院農業委員會畜產試驗所恆春分所∕陳鴻志

介紹：

　　一般而言，經瘤胃氫化作用後，出現在腸道內的脂肪酸通常具有相當的飽和程度。出現在草料或和穀物中的脂質通常是以三酸甘油酯、磷脂類和galactosylacyeglycerol的型態存在，至於最主要的脂肪酸乃係為18：2和18：3。飼糧脂質中的不飽和脂肪酸在被瘤胃內的微生物氫化之前，會先為微生物的解脂脢水解成它們的結構脂肪酸。18：2和18：3的氫化作用牽涉了將順式-12雙鍵轉變成反式-11異構物的異構化反應，接著被還原成反式-11 C18：2以及最終的C18：0；C18：0乃係為C18：1 、C18：2和C18：3 脂肪酸微生物氫化作用的最主要末端產物（Jenkis，1993）。瘤胃內所產生且逃脫出的反式異構物將可更進一步的進行生物氫化作用，同時最後將被併入蓄積脂肪或乳脂中（Wu et al.，1991）。

　　脂肪細胞就好比是一個具有帶有安全閥之流出與流入口的貯油槽，在這貯油槽入口處擔任安全閥任務的是脂蛋白解脂脢（Lipoprotein lipase，LPL）。LPL主要係由脂肪組織、肝臟、心肌及乳房組織等處之細胞所生成，生成後的LPL將被運至鄰近的微血管壁上存放。當來自腸道與肝臟的乳糜微粒與極低密度脂蛋白（VLDL）運抵脂肪組織的微血管時，位於脂蛋白顆粒表面之表面蛋白-C Ⅱ（Apo-C Ⅱ）將可致活微血管壁上的LPL，而被致活後的LPL將轉而分解脂蛋白上的三酸甘油酯（Triglyceride，T.G），分解出之脂肪酸將被釋入脂肪細胞中，而可作為脂肪細胞內T.G 的合成之用。依如此之方式脂肪細胞的體積將可因此而變大。脂肪細胞的大小取決於其存在的位置，一般而言，皮下脂肪細胞會較深部的脂肪細胞為大。脂肪細胞內之三酸甘油酯中的脂肪酸組成以肉荳蔻酸（14：0）、棕櫚酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕櫚油酸（16：1）、油酸（18：1）和亞麻油酸（18：2）等六種酸佔了絕大部分（90﹪）。

內容：

　　值得注意的是在反芻動物的脂質中常具有特有的而異於他種動物的反式C18：1和 C18：2酸（Person et al.，1977）。以脂肪酸的飽和程度來劃分的話，主要的飽和脂肪酸包括肉葛藍酸（C14：0）、C16：0、C18：0；而C16：1、C18：1則是主要的單不飽和脂肪酸（MUFA）代表；至於在多不飽和脂肪酸（PUFA）方面則又以C18：2、C18：3（亞麻仁油酸）及C20：4（花生油酸）為最主要。

　　受到反芻動物瘤胃內微生物對飼糧中不飽和脂肪酸氫化作用的影響，常會使得反芻動物在PUFA：SFA的比率上要較非反芻動物為低。雖然反芻動物在PUFA：SFA的比率上較低（約為0.25左右），但是其肌肉內卻也包含了一定範圍的多不飽和脂肪酸，n-6和n-3系列，這二系列對人類的營養是有著顯著的潛在影響的；n-6者對於降低血液中的膽固醇功能大；至於n-3者其對於血液中中性脂肪的清除則助益甚多。18：2（n-6）和18：3（n-3）脂肪酸在反芻動物體內，除了出現在磷脂類外便是出現在三酸甘油酯中，至於C20-22多不飽和脂肪酸則僅出現在磷脂類中（Enser et al.，1996）。磷脂類被認為於烹煮期間對於肉類風味的形成扮演了甚為吃重的角色（Mottram，1996）。

　　一般而言，來自於飲食中的脂肪酸組成將對血漿中的膽固醇濃度造成影響，相較之下，長鏈飽和脂肪酸濃度的增加常要較MUFA和PUFA更能增加血漿中膽固醇濃度，但是並非所有的飽和脂肪酸所造成的結果均相同；肉桂酸（C12：0）、C14：0和C16：0提高了血漿中膽固醇的濃度（Zock et al.，1994）；至於C18：0（有「中立」脂肪酸之稱）卻不會出現相同的效應（Derr et al.，1993）。Bonanome and Grundy（1988）認為只有C16：0會增加血液中的膽固醇含量，而C18：0卻不會影響，至於C18：1反而對膽固醇的濃度會有下降的功用。

　　當榖粒被當成是補充料用來餵飼反芻動物時，經由糖源先趨物（丙酸）和（或）未受反芻胃降解之澱粉的小腸消化作用，將可提高葡萄糖的生成率。快速降解和未受反芻胃降解的蛋白質補充料，其對葡萄糖生成的促進作用實端賴揮發性脂肪酸的瘤胃內效應和小腸胺基酸的吸收情形而定。

　　肌肉內的總n-3脂肪酸蓄積量是有一上限的，當到達此n-3脂肪酸的最大蓄積上限時，多出之n-3脂肪將被分解利用掉。在鼠和人類的研究中顯示出，等量下的n-3脂肪酸會較n-6脂肪酸更為容易氧化掉而作為能量的供應，至於n-6脂肪酸則較n-3脂肪酸更易於人體中蓄積（Storlien et al.，1995）。

　　肌膜結構成分中n-3脂肪酸組成的改變可能造成細胞脂質生化的改變，進而影響到細胞膜的生理行為；諸如對生長因子、激素和抗體的敏感性等等。間接證據顯示出n-6脂肪酸可能會對能量物質的使用造成一些特殊影響。於鼠試驗中飲食中的n-6脂肪酸高含量將導致肝臟和周圍組織的胰島素抗拒性（Storlien et al.，1991）。而在人類的研究中亦發現到骨骼肌內n-6：n-3的高比例將造成與胰島素結合力的低下，造成人體內脂肪組織中脂肪蓄積量的累增（Storlien et al.，1995）。在Ponnampalam et al.（2001b）的試驗中顯示出增加仔羊肌肉內的n-3脂肪酸含量時，血漿中的胰島素濃度將會與肌肉內有較高n-6脂肪酸含量或較高之n-6：n-3比例者有著顯著地差異。

　　Berge et al.（1993）認為最長肌內長鏈n-3脂肪酸含量的調整將可能會影響到食肉的柔嫩度。當肌肉的蓄積量相似時，餵飼高黃豆-油菜籽者之閹公牛其肌肉的柔嫩度將會比餵飼亞麻籽粉者為低。可能的解釋為亞麻籽粉的餵飼導致了肌肉內較多n-3脂肪酸的蓄積，進而影響到肌肉的柔嫩度；亞麻籽油具有60﹪n-3脂肪酸，多出黃豆-油菜籽油8-10﹪n-3脂肪酸。Berge et al.（1993）認為亞麻籽粉在氮的代謝和精肉組織的累積上有一特殊的效應在，而此一效應將會影響到屠體的組成和食肉的品質。Scollan et al.（2001）指出利用亞麻油籽作為閹公牛的飼糧補充料將有助於最長肌中長鏈n-3脂肪酸含量的增加。

　　Ponnampalam et al.（2001a，b）的報告中提到飼糧中的長鏈脂肪酸是會較優先地蓄積在肌膜結構的磷脂質中而非三酸甘油酯中。長鏈n-3脂肪酸含量的差異在本試驗中呈現出與肌肉柔嫩度有著顯著地相關。不過，長鏈n-3多不飽和脂肪酸可能也影響了其它食肉性質，舉例來說，磷脂質的代謝特別是phosphoinositide對蛋白質的轉換和伸縮功能間有著重要的相關。飼糧中的脂肪酸形式將對仔羊屠體能量的分配造成影響，同時亦可能為小腸的消化蛋白質或碳水化合物（能量）增加或壓抑任何的效應。

結論：

　　已經有許多的報告評估過來自不同肌肉部位的山羊肉中脂質的組成，在這些實驗中它們常有一個共同的目標，那就是希望能藉由羊肉中脂肪酸組成的分析來作為羊肉品質的決定因子。

　　雖然飼糧中的脂肪酸組成對於反芻動物組織內的脂肪酸組成影響程度要較非反芻動物來得少，不過在不同的飼養條件下，仍然還是可改變反芻動物肌肉脂質內的脂肪酸組成、PUFA含量、和PUFA 中的n-6：n-3比例的（Enser et al.，1998；Mandel et al.，1998）。飼糧中的脂肪酸形式將會影響到肌肉內結構脂質中的脂肪酸組成，更進一步地成為影響屠體脂肪和精肉蓄積量的重要因子。至於飼糧中的其它營養成分包括碳水化合物（能量）或蛋白質等的供給雖然亦可能會影響到脂肪和精肉組織內的總蓄積脂肪量和脂肪酸組成，但是究其決定性的因子還是在飼糧中所含有的脂肪上。

　　90年代中期以來，飲食中的長鏈n-3脂肪酸含量一直是人們談論脂肪類型與人類健康關係時的聚焦重點。山羊組織內的長鏈n-3脂肪酸（諸如EPA、DHA）濃度亦可透過天然補充料的餵飼（表面上雖為蛋白質補充料，但是實際上其中卻也含有相當不同程度的脂肪酸）達到顯著增進的效果（Ponampalam et al.，2001a ）；藉由飲食的改變將可調整肌膜結構內磷脂質中的n-3脂肪酸含量，同時亦將顯著地改變了血漿中的胰島素和脂質代謝物的濃度以及屠體所蓄積的脂肪量（Ponampalam et al.，2001b ）。

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