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研究豬育種上之一些理論與實際課題

西田朗，八卷邦次，篠原久，山岸敏宏

日本 981 宮城縣仙台市東北大學農學院

摘　要

本文探討的主題有以下幾項：

  1. 一閉鎖群中，預測重複選拔反應理論的基本概念。
  2. 多種形質的有關改進量之育種價上有限 BLUP 的由來。
  3. 在一閉鎖群中應用 BLUP 選拔改良低遺傳率之重要經濟性狀。
  4. 選拔指數中相對經濟加權與相對改進量間之關係。
  5. 設計一試驗以探求對慢性疾病之自然抗病力的選拔標準。

Ⅰ. 一閉鎖群中，預測重複選拔反應理論的基本概念

(Ⅰ-1) 族群平均的重複選拔效果，遺傳率及育種價分佈

　　吾人知道選拔一代之遺傳改進量 △G 為選拔差i乘遺傳率h2所得；△G﹦ih2。從試驗顯示經幾代選拔其反應均維持很小的變化量。(Falconer, 1960)。

　　另一面，Cochran(1951)表示諸形質之平均，變方與遺傳率在一代之選拔均有所變化 。他且說若高遺傳率而選拔比例也少時 ，其頻率函數會歪偏向正方 。Nishidaand Abe(1980a)以Cartesian之座標方法，以育種價G為縱座標而環境座標E(圖 I-1-1)解明在一閉鎖群上重複選拔反應之預測理論的基本概念。外表型價 P﹦G﹢E以如下操作推論之：

  1. E 軸以下π/4經反時鐘繞轉，E'﹦Gsin(π/4)﹢Ecos(π/4)﹦(G﹢E)/𨨩。
    圖 I-1-1 以外表型價做切斷型選拔
    圖 I-1-2 選拔後族群平均反應曲線
    圖 I-1-3 選拔後起始遺傳率之消滅
  2. E 軸變化 1 單位長度時在新軸𨨩單位長做尺度之變換𨨩E'﹦G﹢E﹦P。

　　當吾人將雙變數分佈 G 與 E 寫成 F(G，E)時，則顯示以部份 P 來選拔時 G之分佈界限為

f(G)﹦∫q﹣G F(G,E)dE

e 為 G 特有之高低限條件，而 q 為 G 軸與切斷線之交點。以此方程式可以計算族群的重複選拔效果之有限選拔之分配水準。

譯者：宋永義博士，台大畜產系。

因此平均 G，變方σG與分佈界限之歪偏度 SKG 以下式估計：

G ﹦(1/p)∫ Gf(g)dG
σG﹦(1/p)∫ (G﹣ G)2 f(G)dG
SKG﹦(1/(pσG))∫ (G﹣ G)3 f(G)dG
　　　P：為選拔比率即 P﹦∫ f(G)dG
　　　g1 和 g2 分別為 G 之低與高限

　　為了得到次代之綜合分佈在函數 F(G,E)，在選留部分總 G 之可能率必須修正為f'(G)=f(G)/P，因此上式成∫ f(G)dG＝1

　　當吾人為次世代求得 F(G,E)，重複使用此式使能得到預測長期選拔之反應。數字例：以下例假設簡單說明：

  1. 嚴格為相加值遺傳模型。
  2. 自交法。
  3. P, G 與 E 之範圍均限定在所定 F(G,E)﹦10-4 等高線內而假設均會超出 P軸之總 P 高限。
  4. 在本例環境效果均標準化成正規分佈在且均通過等高線，即 E∼N(0,1)。
  5. 基礎族群之育種價在等高線平均為零，變方為σG內成正規分佈即 G∼N(0,σG)。變方σG依其遺傳率大小而改變 h0 ﹦σG /(σG﹢σE)。
  6. 育種價與環境效果無相關即 rGE ﹦0。

　　族群平均反應曲線都呈向下彎曲線(圖 I-1-2)。高起始遺傳率經選拔後其歷代下降速率比低遺傳率者更快(圖 I-1-3)。當基礎族群的育種價分佈為對稱時，切斷型選拔使分佈向正方向變化而在選拔早期其分布尾巴以向選拔方向之一端申延，而至成對稱後再繼續選拔時，其歪偏分佈以反選拔方向之一邊反而要長，此時族群平均之改進已相當有限(圖 I-1-4,5)。

(Ⅰ-2) 選拔族群之高育種價的偏歪分佈造成非對稱型反應與曲線型遺傳率

　　研究育種價歪偏分佈與非直線型遺傳率有 Nishida and Abe (1980b)之報告確認以下諸事實。育種價的偏歪分佈造成非對稱型選拔反應與曲線型遺傳率。

  1. 育種價之歪偏分佈造成曲線型遺傳率(圖 I-2-1)。
  2. 確知遺傳率為曲線型時，推論一世代選拔反應之預測方程式。
  3. 在曲線型遺傳率下以數字例研究選拔比例與遺傳改進量之關係(圖 I-2-2)。
  4. 基礎族群之育種價分佈歪偏為雙向選拔中造成非對稱型反應之原因(圖 I-2-3)。

(Ⅰ-3) 證明計算重複選拔效果之方法

　　Robertson(1977)推論出一正規分佈基礎族群的遺傳介質之一世代選拔效果的計算方程式。 Nishida and Abe(1980)發表計算任一族群介質之重複選拔效果之概念。為了比對這一概念與 Robertson 的方程式之不同， Nishida and Abe 先在一正規分佈的基礎族群計算選拔一世代所改變之遺傳變方與 Robertson 的結果相比較 。結果發現 Nishida and Abe 之方法估計遺傳變方之變化上比 Robertson 的方程式更符合(表 I-3-1)。

　　由以上結果證明，以一世代選拔結果之計算理論與重複選拔效果之計算頗為一致。以 Nishida and Abe 方法之意義在於這一方法如前所述 ，可以讓吾人計算非正規分布之外表型價之選拔效果。

(Ⅰ-4) 以遺傳相關評估重複選拔效果之理論模型

　　計算重複選拔效果之理論可申延至以遺傳相關計算重複選拔之效果 (Nishida et al., 1983)。 圖 I-4-1,2)。以一些假設值如起始 3 種遺傳率與遺傳相關值組成9種組合在電腦上做十六代之選拔試驗。結果開始有高遺傳率者與較高遺傳相關者其選拔反應有較大的直線相關。又因G2軸與切斷型平面平行，故相關性狀與選拔性狀之遺傳回歸係數 bG2/G1並未受選拔之影響。而當選拔代數增加時其遺傳相關相對之遞減。遺傳迴歸之穩定維持了以此一新方法估算相關反應的有效性。

△G2﹦bG2/G1△G1

　　另一面，G1在 G2上之遺傳迴歸顯示隨選拔代數之增加其曲線曲度亦增加。對於如何處理曲線性遺傳迴歸有待探討。

(Ⅰ-5) 預測一閉鎖族群之重複指數選拔效果之理論模式

　　Nishida et al., 等(1984)以單一性狀之重複選拔效果，推演出在一閉鎖族群之重複指數選拔之效果的預測理論。用此一推延理論，可估算重複指數選拔效果如下：

  1. 族群平均之反應曲線漸近於選拔限度。遺傳變方隨指數選拔代數的增加而減少。(圖 I-5-1)。
  2. 選拔指數之各性狀間之所有不同之起始遺傳相關值，均隨指數選拔代數之增加而降至接近於-1.0。(圖 I-5-2,3)這一結果與上所做單一性狀選拔之結果不盡相同。為了更進一步改進本理論，將來必須研究之最重要問題之一為在選留雙親所配子代之遺傳性比率的配種效果。

(Ⅰ-6) 加算繁殖效果後，一非連續性分佈模型來預測長期選拔反應

　　在上述模型中，為了方便都將影響基因比率之繁殖效果忽略不計。Takeda et al.,(1988)曾發展出一更實用預測模型，認為與配子之分離與組合有關 。此新模式建立在一事實，即假設配子之遺傳價在各基因之效果均相等時成幾何分佈，以此新模型與上模型之預測值相比較，新模型有如下結果：

  1. 遺傳變方之下降，因配子之分離與組合所造成新變方而變得緩慢。(圖 I-6-1)
  2. 族群平均的改進量因繁殖之差異而維持較大之遺傳變方，故進步將更快速。(圖I-6-2)
  3. 外表型之歪偏分佈顯然變慢。尤其在選拔早期因繁殖之差異回復了部分選拔前之性狀。(圖 I-6-3)

(Ⅰ-7) 加算繁殖效果後預測一長期選拔反應之連續性分佈模型

　　從一非連續性模型， Nishida et al., (1988)發展出一性狀之連續性模型(圖I-7-1,2,3)。 此單一性狀連續性模型建立在一簡單更實用性學說上。此單一性狀模型可以擴延至包括 2個以上遺傳相關性狀之選拔指數模型。

(Ⅰ-8) 預測小族群之重複選拔效果之模型

　　吾人發表頗多預測大族群之重複選拔效果之模型，在此加入多種影響選拔反應因素，如遺傳型價與環境效果，以及不同基因座間之共變方效果等採樣誤差因素。Take da et al.,(1989)發展出在一小族群考慮採樣誤差之預測模型(圖 I-8-1,2)。

(Ⅰ-9) 遺傳型價與環境價分佈之歪偏差與直線型遺傳率之關係

　　Nishida and Abe (1974)以遺傳型價與外表型價之迴歸為直線型遺傳率，研究線型遺傳率與遺傳型價、環境價分佈之歪偏度關係。從研究發現此等分佈之歪偏為造成曲線型遺傳率之原因(圖 I-9-1,2；表 I-9-1)。

Ⅱ. 多種形質的有關改進量之育種價上之有限性 BLUP

　　假設ｙi 向量之數學模型為
　　　　ｙi﹦Xoβi﹢Zoｕi﹢ei
　　　　ｙi為第 i 形質之各個體記錄之向量
　　　　βi為固定效果之向量
　　　　ｕi為育種價之向量
　　　　ｅi為誤差向量

Xo 與 Zo分別為個體記錄的有關固定與隨機之有關行列式在多種形質時吾人可寫成

ｙ'﹦〔ｙ1ｙ2 …… ｙq〕,
β'﹦〔β1β2 …… βq〕,
ｕ'﹦〔ｕ1ｕ2 …… ｕq〕,
e'﹦〔 e1 e2 …… eq〕,
X ﹦Iq×q×Xo,
Z ﹦Iq×q×Zo,
G ﹦Go×A,
R ﹦Ro×In×n,

　　q 為形質數，n為個體記錄數，Go與 Ro分別為形質之遺傳與誤差變方共變方行列式，A 為所計算的親屬關係行列式，故

E〔ｅ〕﹦Ｏ 和 Var〔ｅ〕﹦〔Ｏ Ｒ〕

　　若有關改進量之向量為

d'﹦〔d1 d2 …… dq〕，

Co'﹦ dq　 0 .....  0　 -d1
0 dq .... 0 -d2
. . .

.
.   . .

.
.      . .

.
0.......... dq -dq-1

C﹦Co × Ip×p

　　P 為求育種價所必需之 BLUP 之個體數目(Itoh and Yamada， 1986)然而育種價與誤差均假設在常態下，即ｅ∼N(O,R)，ｕ∼N(O,G)計算使β與ｕ為最大之機率函數時

L﹦(2π)-N/2│R│-1/2 exp{-1/2(y﹣Xβ﹣Zu﹣ZGCθ)'R-1(y﹣Xβ﹣Zu﹣ZGCθ)'﹢u'Gu}

　　求其建立方程式

　　　　　(loge L)/ β﹦0
　　　　　(loge L)/ μ﹦0
　　　　　(loge L)/ θ﹦0
　　上聯立方程式可通分為

〔 X'R-1X X'R-1Z X'R-1ZGC 〕 〔 β 〕 〔 X'R-1y 〕
Z'R-1X Z'R-1Z+G-1 Z'R-1ZGC ｕ ﹦ Z'R-1y
C'GZ'R-1X　 C'GZ'R-1Z　 C'GZ'R-1ZGC　 θ　 C'GZ'R-1y

(Quaas 與 Henderson (1976) )

　　解ｕ時

ｕ' ﹦ 〔ｕ11 ｕ12 …ｕ1p ｕ21 ｕ22 …ｕ2p ……ｕq1 ｕq2 …ｕqp〕
﹦ 〔ｕ11 ｕ12 …ｕ1p(d2/d1)ｕ11(d2/d1)ｕ12 …
(d2/d1)ｕ1p ……(dq/d1)ｕ11(dq/d1) ｕ12 …
(dq/d1)ｕ1p〕

　　　(Itoh,1990)

　　吾人，可以用Ｕij 做為選拔標準

　　如 Itoh and Iwaisaki(1990)所指，正規轉換可以應用在動物模型與全無遺漏之記錄上。正規轉換減少之方程式數可由當子數有限時之 q 至 q-r 解之。

　　數字例

豬的資料

個體 日增重 背脂厚 腰眼面積
1 864(g) 1.2(cm) 34.6(cm2)
2 843 1.3 36.4
3 910 1.5 36.8
4 891 1.4 34.8
改進量 50 -0.3 1.5

y'﹦〔864 843 910 891 1.2 1.3 1.5 1.4 34.0 36.4 36.8 34.8〕

Xo﹦〔1 1 1 1 〕

X'﹦I3×3×Xo'﹦ 〔 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1		 〕

Zo﹦I4×4, Z﹦I3×3×Zo﹦I12×12

Go﹦ 〔 1044.3000 -6.1315 9.5038 〕
3.6000 -0.9300
3.8440

設 A 為：

A﹦ 〔 1.00 0.25 0.25 0.25 〕
1.00 0.25 0.25
1.00 0.25
1.00

G﹦Go×A

Ro﹦ 〔 2436.7000 -20.4185 17.9312 〕
5.4000 -1.3950
5.7660

R﹦Ro×In×n
d'﹦〔50 -0.3 1.5〕

Co'﹦ 〔 1.5 0 -50.0 〕
0 1.5

0.3

C﹦Co×Ip×p
　　此等混合模型方程式乃由上行列式與向量之解 ｕ(育種價)而來，其解為

ｕ＝ 〔 -4.3040 -6.3247

8.7793 1.8494 〕
0.0258 0.0379 -0.0527 -0.0111
-0.1291 -0.1897 0.2634 0.0555

　　知 3號個體有最高之ｕ(育種價)其次順為 4號、1號與 2號個體，而遞減。

Ⅲ. 在閉鎖群選拔中以BLUP法改進低遺傳率之重要經濟性狀

(Ⅲ-1) 以 BLUP 為基礎求金倉鼠一窩仔數之選拔反應

　　用金倉鼠以出生窩仔數與離乳時窩重之選拔，在第五代時便有顯著之反應(Satoh and Nishida，1990)選拔乃以多種形質之動物模型之育種價的 BLUP 為基礎做選拔。基礎族群為一四元雜交之公母配種產生之四近親品系之後裔。基礎族群之一窩仔數之遺傳率為0.07。此等族群分成三品系如(1)Ｗ品系：以出生一窩仔數、離乳窩重及八週齡體重之選拔品系。(2)Ｒ品系：一窩仔數與窩重選拔品系與(3)對照組品系Ｃ。Ｗ品系與Ｒ品系個體係以多種形質之 BLUP 算出總遺傳型高預測值之選拔及以維持隨機配種之對照組Ｃ品系。Ｗ品系與Ｒ品系之每世代種畜群數為 35公與 70母所組成，而對照組Ｃ品系為 35公與 35母。

　　選拔第五代時Ｗ、Ｒ及Ｃ品系之平均一窩仔數，順序分別為 12.4，11.9與 10.7。Ｗ與Ｒ兩品系與Ｃ品系之偏差分別為 1.7 與 1.2(圖 Ⅲ-1-1)。在統計上具顯著差異(p<0.01 與 0.05)。第五代時Ｗ，Ｒ與Ｃ品系之平均離乳時窩重分別為205g，201g 與 170g。其選拔品系與對照組品系間之偏差乃具顯著性(p<0.01)。若增加八週齡體重為選拔標準時，使一窩仔數與窩重的選拔反應更形有效。

(Ⅲ-2) 以育種價的變方，其變方行列式之 BLUP 做閉鎖群之重複選拔

　　BLUP被廣泛應用於乳牛的育種上，主要在能校正不同環境效果之資料。其實BLUP在豬、羊與雞等閉鎖群之育種上更為有用。在閉鎖群育種之例子上，尤其是下一代的後補種畜間的有關資訊之應用至為重要。因為隨著選拔代數之增加，族群中各個體間遺傳的親緣關係必定增加。吾人研究育種價變方、共變方行列式的特性以求得 BLUP來做閉鎖群育種。

理 論

　　當你的主題是一大族群中又有些分離的小族群，其育種價之變方，共變方行列式G 為G﹦Go×A。Go為未近親族群之 G，而 A為計算親緣關係行列式。在閉鎖群育種而且在其中一個分離的次族群上時，則 G為 G﹦Go×B，B乃以(1﹣Fi)代替 A之(1+Fi)之對角要素行列式。因為在近親之次族群之遺傳變方為起始遺傳變方乘(1﹣Fi)而來。在閉鎖族群中隨選拔代數所減少之遺傳變方剛好以 B取代 A而算出。Fi便是第 i個體之近親係數。B 之非對角要素與A 相同，因為兩個體間之相加性遺傳變方，應會受其近親而影響(Nishida et al.,1992a)。

(Ⅲ-3) 當育種族群之大小與選留頭數有限制時之性比列，族群大小效果，

近親度與選拔強度等諸間之親緣關係

　　以閉鎖群繁殖來改良繁殖性能，吾人必須控制性狀的近親衰退。若育種族群為70頭，所有候補者自各胎取 250 頭，其親緣關係如表 Ⅲ-3-1。則吾人可不必以留種性比例之一致性所犧牲之選拔強度即能顯著抑制其近親度。

Ⅳ. 有關經濟加權與有關改進量之選拔指數間之相互關係

有關改進量之選拔指數之加權可寫成：
b﹦P-1G(G'P-1G)d-1 ……(1)
(Yamada et al., 1975)有關經濟加權之選拔指數的加權因素之計算公式為
b﹦P-1Ga ………(2)
若吾人以(1)式之 b取代(2)式之 b時，毫無疑問的假設經濟加權可以預知如下式：
a﹦G-1Pb
相反的若以(2)式之 b代入(1)式時，則有關改進量為
d﹦〔P-1G(G'P-1G)-1〕-b

Ⅴ. 設計—試驗以探求對慢性疾病之自然抗病力的選拔標準

緒　言：

　　本試驗之目的在開發改良豬自然抗病力之研究方法。(圖 V-1)(Nishida et al., 1992b)。吾人的希望乃在一豬群中找出一能稍微抵抗某些慢性疾病與對免疫注射上有較好之抗體反應者，而能減少預防與治療等醫療。

試　驗：

　　本研究包括一用近親品系小鼠(AA：A, C57BL/6：B, C3H/He：C, DDD：D)先驅試驗與一豬之試驗。產生抗體的測定(AP)與腳蹼(肉趾)腫脹度(FPS)自BCG(卡介苗)及 PPD(卡介苗純化蛋白)之處理小鼠而來如圖 V-2。

　　豬之細胞型免疫反應程度以如圖 V-3之原理以不同紅血球(SRBC)量之免疫來測定。結果：

  1. 在小鼠(n﹦495)B品系有最大反應之 FPS，其次以 D，A 與 C 等品系而降低。
  2. C 品系之 AP 最高而順序為 D，A 而 B 品系。
  3. AP 與 FPS 之相關係數為 -0.3。
  4. 上述 AP 與 FPS 間之遺傳相關為 -0.9。
  5. 如上(3)(4)結果，認為 AP 與 FPS 間具有正的環境相關。
  6. AP 與 FPS 之遺傳率均為 0.7。
  7. 母鼠比公鼠顯示有較強之 AP 與 FPS 反應。
  8. 以下所得資料為豬受 SRBC 皮內注射後之反應的測定法：

(1) 以10 8 SRBC 皮內免疫注射。
(2) 注射後 8 天看反應。
(3) 注射後 48 小時之皮內反應。

　　吾人也嘗試建立在試管內培養巨噬細胞與嗜中性白血球的吞噬作用的測定方法。

表 I-3-1. 遺傳變方之選拔效果

ho2

 V ＊/V
-Kho2+1 Nishida and Abe
0.1 0.936 0.933
0.2 0.873 0.868
0.3 0.809 0.807
0.4 0.745 0.741
0.5 0.682 0.679
0.6 0.618 0.616
0.7 0.554 0.552
0.8 0.491 0.487
0.9 0.427 0.424

ho2 ：起始遺傳率。
V ＊：個體選拔之遺傳變方。
V ：基礎族群之遺傳變方

表 I-9-1. 一決定性研究之遺傳型與環境型價與遺傳率圖型之不同分佈

───────────────────────────────
組　合 G E P h2之形狀 h2L 圖 2號碼之迴歸

───────────────────────────────
p 0.5 0.5
(G0, E0) ────
g1 0.0 0.0 0.0 直 線 0.5

1

───────────────────────────────
p 0.5 0.8
(G0, E－) ────
g1 0.0 -0.5 -0.1 向上昇(*) 0.6 2

───────────────────────────────
p 0.5 0.2
(G0, E+) ────

3
g1 0.0 0.5 0.1 向下彎(*) 0.6

───────────────────────────────
p 0.8 0.5
(G-, E0) ────
g1 -0.5 0.0 -0.1 向下彎(*) 0.4 3

───────────────────────────────
p 0.2 0.5
(G+, E0) ────
g1 0.5 0.0 0.1 向上昇(*) 0.4

2

───────────────────────────────
p 0.8 0.8
(G-, E-) ────
g1 -0.5 -0.5 -0.4 直 線 0.5

1

───────────────────────────────
p 0.8 0.2
(G-, E+) ────
g1 -0.5 0.5 0.0 向下彎(**) 0.5

5

───────────────────────────────
p 0.2 0.8
(G+, E-) ────
g1 0.5 -0.5 0.0 向上昇(**) 0.5

4

───────────────────────────────
p 0.2 0.2
(G+, E+)
g1 0.5 0.5 0.4 直 線 0.5

1

───────────────────────────────

(G0,E0)時與 G 與 E 成對稱型分佈；(-)與(+)符號分別表示歪偏之負或正；
h2為遺傳型價在外表型價之迴歸之遺傳率。(*)符號表示直線之偏差而(**)表示
此離均差很大。

表 Ⅲ-3-1.

　公　 　母　 　♂/♀　 　Ne　 　△F　 　R1　 　 　i　 　R2　
5 65 0.077 18.6 2.69 1.84 1.465 1.09 　
10 60 0.167 34.3 1.46 1.00 1.345 1.00 　
15 55 0.273 47.1 1.06 0.73 1.285 0.96 　
20 50 0.400 57.1 0.88 0.60 1.245 0.93 　
25 45 0.556 64.3 0.78 0.53 1.220 0.91 　
30 40 0.750 68.6 0.73 0.50 1.210 0.90 　
35 35 1.000 70.0 0.71 0.49 1.200 0.89 　

Ne﹦4N♂ N♀/(N♂﹢N♀)
△F﹦(1/(2Ne))×100(%)
i：選拔強度＝(選拔差／外表型標準偏差)，條件是當♂與♀均從各胎125
留種中逢機選出。
R1與R2為相對價值

Pp109a.gif (7361 個位元組)

圖I-1-1. 以外表型價做切斷型選拔

Pp109b.gif (4203 個位元組)

圖I-1-2 選拔後族群平均之反應曲線

 Pp109c.gif (4088 個位元組)

圖I-1-3 選拔後起始遺傳率之消減

Pp110a.gif (2960 個位元組)

圖I-1-4. 在遺傳率h2o=0.7時選拔後育種價分佈之變化

Pp110b.gif (3475 個位元組)

圖I-1-5. 總分佈中各部份分佈與分佈界限之選拔效果(h2o=0.7)

Pp110c.gif (2794 個位元組)
圖I-2-1. 育種價與表型價迴規直線
　　　之隨選拔代數之變化

Pp110d.gif (2339 個位元組)
圖I-2-2. 在曲線型遺傳率之選拔比例
　　　與遺傳改進量間之關係
：公式演算結果
：紙上選拔試驗

Pp111a.gif (7323 個位元組)

圖I-2-3. 育種價之歪偏分佈所造成雙向選拔之不對稱反應

Pp111b.gif (11196 個位元組)

圖I-4-1. 在基礎族群以P1做選拔之影像

Pp112a.gif (6823 個位元組)

圖I-4-2. 以P1重複選拔之G1與G2雙變量分等高線之變化

Pp112b.gif (3190 個位元組)

圖I-5-1. 以I=P1+P2選拔指數選拔時隨選拔代數
之增加其族群平均G與遺傳變方之變化

 Pp112c.gif (3209 個位元組)

圖I-5-2. 以I=P1+P2選拔指數選拔時遺傳
相關rG隨選拔代數之增加而減少

Pp113.gif (14994 個位元組)

圖I-5-3. G1與G2雙變量分佈等高線圖之重複指數選拔之總效果

Pp114a.gif (2779 個位元組) Pp114b.gif (2977 個位元組)

圖I-6-1. 遺傳變方隨選拔代數之變化
Pp114c.gif (4441 個位元組)

圖I-6-2. 族群平均之選拔反應

 Pp114d.gif (4051 個位元組)

圖I-6-3. 育種價歪偏分佈隨選拔世代之變化
Pp115a.gif (3275 個位元組)

圖I-7-1. 追逆發展育種價分佈fG(G)乘接合分佈即精子與卵接合成fG(G)之遺傳價分佈

 Pp115b.gif (6254 個位元組)

圖I-7-2. 選留種畜之配子形成
Pp115c.gif (4780 個位元組)

圖I-7-3. 選留種畜的逢機配種下育種價G之一新分佈的世代

Pp116a.gif (5778 個位元組)

圖I-8-1. 以n=6, 10與20做25代選拔時其遺傳變方估值之變化
其他假設與圖1所設相同。同一假設下點線
表示以武田等(1988)模型算出當n=  之變化

Pp116b.gif (4789 個位元組)

圖I-8-2. 以n=6, 10與20做25代選拔時族群平均估值之變化
其他假設與圖1所設相同。以武田等人(1988)模型算出當
n=  如圖2點線所示。族群平均為起始遺傳變方方根。

對稱型分佈
(p=0.5, g1=0

Pp117a.gif (4242 個位元組)

負非對稱型分佈
(p=0.8, g1=-0.5

Pp117b.gif (3727 個位元組)

正非對稱型分佈
(p=0.2, g1=0.5

Pp117c.gif (3802 個位元組)
價

圖I-9-1. 用於決定性研究之遺傳型與環境型價之3種分佈
Pp117d.gif (5098 個位元組)

圖I-9-2. 從一決定性研究所得
遺傳率圖型(其說明見表1)

 Pp117e.gif (3390 個位元組)

圖Ⅲ-1-1. 與對照組之偏差看出生
窩仔數之選拔反應

　

　　　　　　鼠　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　豬
┌────────────────┐　┌───────────────┐
│乳膠培養下巨噬細胞與　　　　　　│　│乳膠培養下巨噬細胞與嗜中性球　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　│　│　　　　　　　　　　　　　　　│
│嗜中性球之吞噬作用　　　　　　　│　│之吞噬作用　　　　　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　├┬┤　　　　　　　　　　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　││└───────────────┘
│　　　　　　　　　　　　　　　　││
└────────────────┘│
　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
┌────────────────┐│ ┌───────────────┐
│以ＢＣＧ與其ＰＰＤ　　　　　　　││ │以ＳＲＢＣ皮內注射　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　││ │　　　　　　　　　　　　　　　│
│處理腳脯腫脹試驗　　　　　　　　├┤ │測試延緩型過敏感　　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　││ │　　　　　　　　　　　　　　　│
│分析延緩型過敏感　　　　　　　　││ │　　　　　　　　　　　　　　　│
└────────────────┘│ └───────────────┘
　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
┌─────────────┐　　　│ ┌───────────────┐
│以ＥＬＩＳＡ法分析　　　　│　　　│ │以ＥＬＩＳＡ法分析　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　├───┼┤　　　　　　　　　　　　　　　│
│抗ＢＣＧ抗體之產量　　　　│　　　│ │抗ＳＲＢＣ抗體產量　　　　　　│
└─────────────┘　　　│ └───────────────┘
　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
┌────────────────┐│┌───────────────┐
│黴槳菌、博德菌、巴　　　　　　　│││　　　　　　　　　　　　　　　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　│││　　　　　　　　　　　　　　　│
│氏菌、血友病菌、沙　　　　　　　├┼┤抗病與上述諸特性間之關係資料　│
│　　　　　　　　　　　　　　　　│││　　　　　　　　　　　　　　　│
│門菌等病菌注射免疫　　　　　　　│││　　　　　　　　　　　　　　　│
└────────────────┘│└───────────────┘
　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
　　　　　　　　　　　　　┌────┴────┐
　　　　　　　　　　　　　│決定選拔標準　　　│
　　　　　　　　　　　　　└────┬────┘
　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
　┌───────┐┌───────┴──────┐　┌───────┐
　│　　　　　　　││有限的ＢＬＵＰ帶給吾人　　　│　│豬自然抗病　　│
　│小鼠之先驅試驗├┤　　　　　　　　　　　　　　│┌┤　　　　　　　│
　│　　　　　　　││多種性狀的改進　　　　　　　│││之選種計畫　　│
　└───┬───┘└──────────────┘│└───────┘
　　　　　│　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
　　　　　└────────────────────┘

圖 V-1. 研究以小鼠替代豬做自然抗病之選拔試驗

BCG(107細胞) 腳大小(V1) 採 血 PPD(10μg)
皮下注射 ---> 測定 ---> ---> 皮內注射
2 週

六週齡 八週齡

---> ---> 腳大小(V2) ---> 腳大小增加量(V1) 以 ELISA 測抗體力價
24 小時 測定 (V2﹣V1)/V1×100(%)

圖 V-2. 小鼠腳墊腫脹試驗

　

SRBC(106；107；108 細胞)
皮內注射		 SRBC(108 細胞) 測定反應
--->
5 天
8 天
14 天		 --->
24 小時
48 小時
72 小時

圖 V-3. 豬之細胞間接免疫

參 考 文 獻

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