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目前所用各種乳牛遺傳值選拔準繩

所引起之預期遺傳反應

張菊犁

摘要

　　利用目前不同的遺傳值選拔準繩，估計20種單性狀及5個綜合指數性狀的遺傳反應，單性狀之選拔準繩有乳量、脂肪量、蛋白質量、體型、體細胞分數及生產壽命 (Productive Life) 的PTA值。多性狀之選拔準繩有MF$，MFP$，CY$，NM$及TPI。估計遺傳反應時，採用近年來有關荷蘭乳牛族群遺傳參數之研究報告。乳產量最大遺傳改進得自於直接用PTA M來選拔，但選拔準繩為MF$，MFP$及NM$，乳量遺傳改進量僅比PTA M少一點。脂肪、蛋白質產量的最大遺傳改進亦得自於選拔PTA F，PTA P。選拔準繩為PTA T及TPI均能使體型分數得到最大之改進。大部份選拔準繩均導致SCS增加，如以PTA F及NM$則可使SCS增加量最小，但選拔依據若訂為PTA T及TPI，更可導致SCS負的遺傳反應，即體細胞分數減少。所有之選拔準繩亦導致大部份體型功能性狀有利之遺傳反應，但後肢結構，臀部角度，前乳房銜接，後乳房深度及乳頭排列等卻得不利之遺傳反應。選拔準繩為多性狀選拔指數時，能導致本身綜合指數性狀有最大的經濟收益，而選拔基於生產性狀之PTA值及其他多性狀選拔指數亦能導致各綜合指數性狀相當大的經濟收益，但選拔準繩為PTA T，PTA PL，PTA SCS，則對五個綜合指數性狀只有很小的經濟收益。

緒言

　　荷蘭乳牛主要改良的性狀是乳產量，脂肪及蛋白質產量，而其他的性狀如體型最後分數，體型功能性狀，體細胞數，分娩難易，搾乳速度，生產壽命等性狀也很重要，因為它們與一頭母牛之生產收益及效率有關。然而那一個性狀應納入與生產性狀一起來選拔以及每一性狀強調程度或這些性狀的相對重要性，則每個生產者所持意見不同。

　　乳房炎是乳牛疾病中最浪費金錢的疾病。生產者對乳房健康的改善均有很大興趣，以期減少乳房炎發生。DHIA所記錄之牛乳中之體細胞數(SCC),可為育種計畫中乳房炎的指標。乳牛資料處理中心(DRPC)把牛乳樣品中之SCC資料經運算轉換成為SCS，而以此資料來作為遺傳評估記錄，因而SCS變成為乳牛一個很重要之經濟性狀。當我們選拔高產乳量時，乳房炎發生率亦隨之增加，經由選拔牛乳體細胞數少的牛隻以減少乳房炎發生率是有可能的。但乳量遺傳改進的速率則可能很慢 (Rogers,1993)，若疾病扺抗力能遺傳改進，則其所花費之成本與臨床治療乳房炎及潛伏乳房炎所引起乳量減少之損失等相比較時，則是很少的，酪農應考慮這性狀的育種改良工作。

　　生產壽命(Productive Life) 是用來估計乳牛長壽性的遺傳性狀，這性狀可以作為一頭母牛於免於非志願淘汰的能力指標(志願淘汰為牛隻淘汰是因為乳量低，非志願淘汰則是其他原因所引起之淘汰)，但由於其遺傳變異率低，且有記錄時，牛隻年齡已很大，無法直接選拔此性狀。但有許多研究人員研究乳牛生產壽命之重要性，雖然研究方法不同，但結論卻一致。乳牛的體型評鑑計畫目的之一為指出及強調有那些線性分數體型性狀與長壽性有關，因而可用線型體型性狀來預測PL。Van Randen and Klasskate(1993)建議利用種公牛之女兒牛實際生產壽命及其女兒牛之線型體型性狀所預測的生產壽命以評估種公牛之PL遺傳能力。PL具有較高之經濟價值且根據近年來之研究，在育種計畫中，其重要性應為生產性狀之1/3。( Allaireand Gibson,1992; Congleton et al., 1984; Dekkers, 1993; Van Arendonk, 1991)

　　目前有三種不同形式之遺傳選拔準繩：(1).單一性狀之選拔(2)生產值選拔指數(3)總性能指數。對單一性狀選拔，PTA值(傳遞能力預測值)可用來作選拔之準繩，性狀的PTA值是一頭家畜能夠把這一性狀遺傳優點(或遺傳劣點)傳給後代能力的估值。有些生產者僅對某一性狀選拔，但大部份生產者喜歡同時改進若干性狀，選拔指數 (Hazel,1994) 是用來同時納入數個性狀給予適當的加權而得一值，以作為一種選拔準繩。選拔指數內每一性狀的重要性，依其與生產性狀的遺傳相關及其經濟價值來決定。選拔一個性狀將導致另一性狀遺傳改變，稱為相關遺傳反應，此相關遺傳反應大小決定於此兩性狀間之遺傳相關，而選拔基於選拔指數時，其指數內所含的成份性狀(Component traits)及其他沒有納入指數的性狀均會有相關遺傳反應，更可引起其他綜合指數性狀的遺傳相關反應，這些反應有些是有利的，也有些是不利的，遺傳改變是隨著時間累積起來的並且是永久性的。選拔基於一個選拔準繩，其所引起對乳牛所有的經濟性狀及綜合指數性狀之相關遺傳反應資料尚無，但所有這些反應確為乳牛生產者及AI組織等設定其育種計畫之重要依據。

　　本研究之目的即為：

1. 當單一性狀選拔時，經過一個世代後，估計這性狀在選拔後之遺傳反應，並估計並比較其他有經濟價值之單一性狀與綜合指數性狀之相關遺傳反應。
2. 當選拔基於選拔指數時，經過一個世代後，估計其綜合指數性狀之預期收益，並估計比較選拔指數所納入之成分性狀，沒有納入指數之其他單一經濟性狀與其他綜合指數性狀之相關遺傳反應。

選拔準繩

1.單一性狀選拔準繩：PTA值
　　生產性狀之PTA值－PTA M PTA F PTA P (M：乳產量，F：脂肪，P：蛋白質)
　　乳成分之PTA值－PTA SCS (體細胞分數)
　　體型之PTA值－PTA T (體型分數)
　　生產壽命之PTA值－PTA PL(生產壽命)
2.生產值選拔指數(Product Value Indices)

MF$ ＝$0.1017(PTA M)＋$0.58(PTA F)
＝5(PTA M/625)＋1(PTA F/22)
MFP$＝$0.05466(PTA M)＋$0.58(PTA F)＋$1.47(PTA P)
＝3(PTA M/625)＋1(PTA F/22)＋1.5(PTA P/19)
CY$ ＝－0.0022(PTA M)＋$1.98(PTA F)＋$1.716(PTA P)
＝－1(PTA M/625)＋32(PTA F/22)＋24(PTA P/19)

3.總優點選拔指數(Total Merit Selection Indexes)

NM$	＝0.7(MFP$)＋$11.208(PTA PL)－$27.991(PTA SCS－BRD AVE SCS) ＝10(MFP$/71)＋4(PTA PL/13.2)－1(PTA SCS/1.9) (Norman etal.1995)
TPI	＝[$7.89(PTA P)＋$2.22(PTA F)＋$71.43(PTAT)＋$18.75(UD) ＋$10(FU)＋$10(TP)＋$10(RUH)＋$7.5(RUW)＋$6.25(UC) ＝3[(PTA P/19)＋(PTA F/22.5)＋1(PTA T/0.7)＋0.3(UD/0.8) ＋0.16(FU/0.8)＋0.16(TP/0.8)＋0.16(RUH10.8)＋0.12(RUW/0.8) ＋0.10(UC/0.8)]*50＋576

　　MF$，MFP$，CY$ and NM$ 等均為經濟選拔指數，是由USDA-AIPL所設計的，這些經濟選拔指數反應出指數內的成分性狀對一個胎次泌乳期收入的貢獻而以經濟值來代表。在MF$，MFP$式內，分配於PTA M前之經濟值是根據每100lb之牛乳，乳脂率3.5％及蛋白率3.2％為主，脂肪率每0.1％變化時，價格差異為5.8分及蛋白率每0.1％變化時，價格差異14.7分所計算出來的，這些價格是美國1994年乳價平均扣除運費，分析費及促銷的費用而得(Norman et al.,1995)，這些數目隨著年度乳價在改變。而在NM$內，MFP$的價格再扣除飼料價格 (MFP$×0.7)。在每一選拔指數的第二個等式是選拔指數另外一種表示法，在每PTA值內所除以之數字(分母) 為該性狀PTA值之標準偏差(Standard Deviation)，而前面的數字則為選拔相對重要性，如在NM$中，MFP$,PL及SCS之相對重要性為10：4：-1。

選拔指數之基本理論

T= v₁g₁+v₂g₂+...+v_mg_m
(若m＝1，則為單一性狀，m>1則為綜合指數性狀)
I = v₁I₁+v₂I₂+...+v_mI_m
= s₁X₁+ s₂X₂+...+ s_mX_m

以矩陣形式表示則
T = m'g
I = b'p
G = r *(m'Cb) / (b'Pb)^0.5 *ι/ GI

T：單一性狀或綜合指數性狀之遺傳真值(Genetic True Value)。
m：在Ｔ中各性狀之淨經濟價值(net economic value)或選拔重要性之相對加權(relative weights of selection emphasis)所形成向量。
g：在Ｔ中各性狀累加性遺傳值所形成之向量，並以與適當之基礎(base)之離均差表示。
I：選拔準繩。
b：在Ｉ中各性狀的選拔加權值的形成之向量
p：在Ｉ中各性狀的表型值所形成的向量，並以與相關最小之次級族群平均(Peritinent smallest 　　　subclalss means)之離均差表示。
C：Ｉ中各性狀之P與Ｔ中各性狀之ｇ的變方與積方 (Variance and Covariance)矩陣。
P：Ｉ中各性狀間表型變方與積方矩陣。
G：Ｔ中各性狀間遺傳變方與積方矩陣。
r：遺傳選拔值的準確性，本研究用種公牛的遺傳值選拔，其遺傳值的準確性是0.8。
ι：選拔強度，選拔可利用之種公牛遺傳值在前20%以內者，即選拔強度為1.4。
GI：世代距間，假設所選之公牛，世代間距為6年。

遺傳參數

　　在計算預期遺傳反應及相關遺傳反應時，所用之遺傳參數均摘自最近學術研究刊物報告。表1顯示3個生產性狀，15個功能體型性狀，生產壽命及體細胞分數等性狀的遺傳變異率(h²)，表型與遺傳變方。體型性狀遺傳參數估值是得自於Misztal et al (1992)。這些遺傳參數由Animal Model(AM)所計算出，乳產量，脂肪產量，蛋白質產量亦包括於此報告內，h²分別為0.44，0.42與0.40，然而這些估值比一般用Sire Model (SM)所估要高 (Visscher and Tompsom, 1995)，其因可能為SM只用公牛之變異而AM則把公牛，母牛之間的差異均考慮入內。如果選拔強度公牛比母牛大，則公牛間變異就會小，h² 提高，另一原因是Misztal所用之產量資料均來自於登錄牛隻。目前USDA乳量遺傳變異率已採用0.30，因此本研究中，此三個性狀採用Short and Lowlor (1992) 所報告0.30而三個生產性狀之遺傳變方分別為554,143kg，1,000kg及600kg。體型分數及功能體型性狀之h²;與荷蘭牛協會所採用相似，惟前乳房銜接，乳房中韌帶有0.06及0.05之差異。SCS之h²變異範圍是從0.05至0.27 (Banos and Shook. 1990., Boettcher,et al.,1992., Schutz et al., 1993) 而其平均則為0.12 (Schutz,1994)，PL的h²估值頗低範圍由0.01至0.10 (Boldman et al., 1992)而採用其平均0.085 (VanRanden and Wiggans, 1995)。

　　Table 2與Table 3指出3個生產性狀，15個體型性狀，生產壽命，體細胞分數彼此之間的遺傳與表型相關。利用表1，表2，表3設計電腦程式計算出各性狀間之遺傳與表型積方而與表1之各性狀遺傳與表型變方共同形成P矩陣及G矩陣。本研究所用之統計軟體為SAS。

不同選拔準繩所引起之預期遺傳反應

　　選拔只根據PTA M將造成乳產量最大的遺傳改進，但選拔依據MF$，MFP$，NM$對乳產量也有相當大的遺傳改進且比選拔PTA M所引起之反應稍少一些。而選拔根據PTA F，PTA P，CY$，TPI對乳量相關遺傳改進則較少，而以選拔只依據PTA T乳量遺傳改進最小。MF$與MFP$是為了生產者，其所售之牛乳價格是由牛乳及其脂肪差異或由脂肪、蛋白質兩者之差異來決定而設計的選拔指數。但用之來作為選拔準繩仍是以改進乳量為目的。脂肪量改善速率最大得自於選拔依據PTA F，大部份之選拔準繩除了PTA T， PTA SCS，PTA PL等，均能造成合理的脂肪量遺傳改進，而選拔依據CY$所得脂肪量相關遺傳改進比其他選拔準繩要高，這可能由於CY$中PTA M，PTA F與PTA P之選拔重要性分別為-1：24：32。蛋白質量最大遺傳改進得自於選拔依據PTA P，而選拔依據CY$之蛋白質相關遺傳改進為其次，MF$，MFP$，PTA M再次之，如同脂肪，選拔依據PTA T，PTA SCS，PTA PL，蛋白質量幾乎沒有遺傳改進。

　　所有生產性狀之選拔準繩均造成SCS的增加而以選拔依據NM$，PTA F的增加量最小，此表示凡是與乳量遺傳改進大之選拔準繩均亦造成SCS遺傳反應增加，而以選拔PTA P所引起SCS增加量最大。這是由於SCS與蛋白質間之遺傳相關頗大，而這種SCS與生產性狀間之遺傳相關也顯示，只有將降低乳量與蛋白質之遺傳改進才能降低SCS增加速率，因此乳房炎感受性亦隨著乳量之改進而增加，如果把時間再延長一些，則乳房炎增加的可能性與有關之費用是值得注意的。但選拔依據PTA SCS，PTA T及TPI能使乳中SCS減少而導致乳房炎發生率減少之遺傳改進。這是由於乳房性狀與 SCS有利的相關所致。選拔依據TPI能遺傳地改善乳中之SCS及NM$能降低乳中SCS之增加速率為酪農改善乳中SCS有利之選拔準繩。雖然PTA SCS，PTA T亦能減少乳中之SCS，但兩者對產量性狀則只造成很小的遺傳改進。

　　藉由各種選拔準繩，生產壽命(PL)可得到合理之遺傳改進，選拔依據PTA M，MF$，MF$，PTA T，TPI將使生產壽命每年增加0.20-0.26月的遺傳改進而選拔依據NM$，每年將有0.36月的遺傳改進。此乃由於乳產量與PL間之遺傳相關頗高(0.44)，此亦可顯示將來的母牛經過選拔後，健康長壽性增加，產量亦增加且更具功能性，目前美國荷蘭乳牛登錄牛群牛隻壽命為65.2月及商業牛群壽命為60.9月 (Short and Lawlor.1992)。由於生產壽命的h²低且乳牛世代間距較長，得到較完整的生產壽命資訊需較長時間，以致直接選拔生產壽命長的牛隻變得不實際，然而吾人選拔依據NM$及TPI卻可改善生產壽命，因此可不必直接選拔PTA PL。另外，PL之遺傳改進亦可使生產者增大其牛群淘汰的標準。

　　藉由不同的選拔準繩，並假設經由種公牛選拔，其選拔準確性為0.8，選拔強度為1.4及世代間距為6年，經過一個世代的選拔後，綜合指數性狀之遺傳反應如表5所示。綜合指數性狀得到最大的經濟收益得自於選拔準繩為該綜合指數性狀之選拔指數，如選拔MF$，經過一個世代的選拔，MF綜合指數性狀每年得到最大的遺傳收益(＄13.78)/每年。選拔根據MFP$，CY$，NM$及TPI時，分別造成綜合指數性狀MFP，CY，NM，TPI最大的遺傳反應(經濟收益)。生產性狀之PTA亦造成各綜合指數性狀相當高經濟收益，但PTA SCS，PTA PL及PTA T則造成各綜合指數性狀相當低的經濟收益。

　　表6表7所示為不同之選拔準繩，經由種公牛選拔，選拔準確度為0.8，選拔強度為1.4及世代間距為6年，經過一個世代之選拔後，體型分數及功能體型性狀之相關遺傳反應，所有之選拔準繩均造成體型分數增加而以PTA T及TPI增加最大。大部份的功能體型性狀亦隨著乳量遺傳增加而改進，但在體軀結構之功能體型性狀中(表6)，後肢飛節有逐漸變彎，臀部角度有坐骨高翹之遺傳改變趨勢。乳房結構性狀中 (表7)，前乳房逐漸鬆弛，乳房深度逐漸降至飛節以下，兩前乳頭排列有逐漸排在乳區中央之外的遺傳改變趨勢，這些遺傳改變是朝向這些性狀不利的方向改變。主要原因與乳量遺傳逐漸提高，乳房的容積逐漸擴大所致。而這些功能體型性狀又與搾乳速度(Milking speed)分娩難易(Calving ease)及乳房炎抗體(Mastitis resistance)有關。而選拔依據TPI，上述功能體型性狀卻可得理想的相關遺傳反應，但乳量遺傳改進則減少40％，Misztal(1992) 設計選拔指數以得到最大乳產量遺傳反應，但限制乳房的深度維持在目前的水準，乳產量與乳房深度兩性狀選拔相對重要性為70：30，大約為２：１，利用此選拔準繩，乳產量遺傳改進將減少15％。

結論

　　利用各種不同的選拔準繩除了PTA T，PTA SCS及PTA PL外，選拔均可使乳產量之遺傳反應持續的增加，並使得與乳產量相關高的性狀也有理想的遺傳反應，為了乳產量的遺傳改進，選拔直接以PTA M可得最大遺傳改進，而以MF$，MFP$，NM$亦可得相當大的乳量遺傳改進。並使PL，體型分數及大部份的功能體型性狀得到改進，但均使乳中SCS遺傳反應逐漸增加，前乳房銜接漸鬆弛，乳房深度逐漸下降及兩前乳頭逐漸排列向外側。而選拔依據NM$能使PL得到最大遺傳改進，SCS增加速率最低的遺傳反應，TPI則可導致上述體型功能性狀不利遺傳反應變為有利之遺傳反應，SCS也可逐漸減少，但乳產遺傳增加卻只有NM$之60％；強調脂肪產量及蛋白質產量的遺傳改進，則選拔依據分別為PTA F及PTA P，而MF$，MFP$，CY$亦能使兩者產量得到相當大之遺傳改進。

表1. 性狀之遺傳變異率，表型與遺傳變方
Table 1. Heritabilities and variances of the traits

1. Figure lack of superscript were from Misztal et al.1992. J.Dairy Sci: 75:544.
2. Schutz.1994. J. Dairy Sci. 77: 2113.
3. Short and Lawlor.1992. J.Dairy Sci.75: 1987.
4. VanRanden and Wiggans. J.dairy Sci.78: 631.

　

表2. 性狀間之表型與遺傳相關
Table 2. Genetic correlation between traits

1. Figure lack of superscript were from Misztal et al.1992. J.Dairy Sci:75:544.
2. Chutz.1994. J. Dairy SCi. 77:2113.
3. Short and Lawlor.1992. J.Dairy Sci.75:1987.
4. Rogers et al.1991. J.Dairy Sci.74:1087.
5. Welper and Freeman.1992.J.Dairy Sci:1342.

　

表3. 性狀間表型相關
Table 3. Phenotypic correlation between traits

1. Misztal et al.1992. J.Dairy Sci:75:544.
2. Schutz.1994. J. Dairy Sci. 77:2113.
3. Short and Lawlor.1992. J.Dairy Sci.75:1987.
4. Rogers et al.1991. J.Dairy Sci.74:1087.
5. Welper and Freeman.1992.J.Dairy Sci:1342.

　

表4.不同選拔準繩經由種公牛選拔，單一性狀之預期遺傳反應
Table 4. Expected genetic responses in single trait by different selection criteria through sire selection

　

表5.不同選拔準繩經由種公牛選拔，綜合指數性狀之預期收益
Table 5. Expected return in the indexed merits by different selection criteria through sire selection

　

表6. 不同選拔準繩經由種公牛選拔，對體軀結構性狀之遺傳改變
Table 6. Correlated genetic responses in body frame traits by different selection criteria through sire selection

　

表7. 不同選拔準繩經由種公牛選拔，對乳房結構性狀之預期遺傳改變
Table 7. Correlated genetic responses in udder traits by different selection criteria through sire selection

　

參考文獻

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