台灣畜產種原知識庫

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表1. 動物遺傳改進里程碑

1866 分離律 Gregor Mendel

1908 遺傳型頻率 G. Hardy, W. Weinberg

1910-40 雜交優勢 E. East, G. Shull

F. Keeble, C. Pellew

1918 變方、親屬間相關、 R. Fisher

累加性遺傳變方─雜合性、連鎖

1921 場內與場間選拔、級進、近親、上位性 S. Wright

1932 適應性、選拔負擔與成本 J. B. S. Haldane

1942 選拔指數 L. Hazel, J. Luch

1949 輪迴與交互反複選拔 R. Comstock, H. Robinson

P. Harvey

1981 標記輔助選拔 M. Soller

1984 變方組成估計、育種價預測、 C. Henderson

單性狀與多性狀遺傳評估(BLUP)

經濟性狀的基因檢測與應用

依據美國學者O’Brien(1991)的分類，將基因概分為有基因產物和無基因產物者兩類。有基因產物的基因就是能有蛋白質（通常以酵素為主）或其衍生物可在細胞內外行使生理生化功能者，故可稱為功能基因。而無基因產物的基因通常是用來區隔同一染色體上且緊鄰一起的不同功能基因的特定核甞序列。若以大家所熟悉的豬隻緊迫基因鄰近的GPI基因為例，兩者皆位於豬的第六號體染色體上，後者基因的胺基酸組成序列經解讀後可製造出GPI，存在於細胞膜上行使「葡萄糖－6－磷酸」轉換為「果糖－6－磷酸」或「果糖－6－磷酸」轉換為「葡萄糖－6－磷酸」的異構瓩特性。因此，把生物體中的一些生化產物予以純化後，定出其胺基酸組成序列，就可依遺傳密碼對照表來初步推測其相對的核甞序列。若能把這種相對的核甞序列在那一條染色體上予以確定，則這項工作就是基因定位。而那些無基因產物的基因位置常可藉助已知的功能基因核甞序列之左右延伸定序方式來獲知。同樣地，亦可由此得知其他功能基因或我們欲找尋的經濟性狀基因座（ETL）或數量性狀基因座（QTL）位置所在。我國地處亞熱帶氣候，禽畜常要面臨高溫多濕和病源易滋生的環境，因此育成抗熱、抗病和抗緊迫的經濟動物更形迫切。台灣省畜產試驗所家畜育種系豬育種方案小組成員，曾針對豬第六號染色體上的緊迫基因（Hal），進行鹵乙烷測試技術的田間示範推廣計畫，透過技術轉移與數次辦理訓練班方式移轉給種豬業者與民間團體，使仔豬因併欄、運輸所致暴斃情形減低，有效地減少水樣肉屠體和增加種豬配種分娩率。並藉著血樣來檢驗緊鄰在緊迫基因旁的GPI和PGD基因遺傳型純合度，建立全國性抗緊迫豬生產體系，以降低種豬業的生產成本和提昇肉豬業的生產效益，開拓我國豬種在亞熱帶和熱帶地區的適應力與市場。此外，由於豬第六號染色體上緊迫基因可造成豬隻惡性高燒的休克死亡危機雷同於人第十九號染色體上的鈣離子釋放管道(CRC)基因之臨床徵狀，故對人體醫療用途的基因治療提供了一種醫學用動物模式。同時，因英國的國際豬隻改良公司(PIC)自1991年起提供研究經費給劍橋區的Dalgety研究中心，進行與豬隻蒼白水樣肉有關之基因DNA探針技術於商業上之應用，該項研究結果曾於1992年與加拿大多倫多大學同時榮獲國際專利權(Fujii et al., 1991)。加拿大安大略省種豬發展協會(OSI)於1994年購得多倫多大學Hal－1843的PCR專利技術，送檢者僅需將每一頭種豬的一滴血滴特有的採樣濾紙卡上郵寄檢驗。

我國地處亞熱帶氣候，禽畜常要面臨高溫多濕和病源易滋生的環境，因此育成抗熱、抗病和抗緊迫的經濟動物更形迫切。1994年6月16日舉辦「基因定位技術應用研討會」，邀請豬基因定位專家施克博士（L.B. Schook）來台指導正進行中的「台灣豬基因圖譜」計畫，施克博士是美國農部禽畜基因圖譜委員會委員、動物生物科技學刊總編輯、密里蘇達大學獸醫學院獸醫病理生物研究所所長，並代表北美出席國際豬基因圖譜委員會。施克博士介紹美國的豬基因圖譜計畫，是由美國農部克雷中心的肉畜研究中心（MARC）為主幹，結合伊利諾大學和密里蘇達大學的研究群，故該計畫簡稱MIM，若台灣省畜產試驗所能參與合作，則可使該計畫名稱增為MIMT，不僅可促進學術交流，更有助於我國抗熱豬選育工作的進行。探討影響禽畜個体經濟性狀表現的那些基因在那一條染色體上，並以之為遺傳標記，進一步輔助品種改良工作，加速遺傳改進速率和降低生產成本。豬的多產基因是否位於第一號染色體上雖仍有待定位，但美國愛俄華州立大學Rothschild教授等人與英國豬隻改良公司PIC的合作研究報告中指出：具不同動情素接受體(ESR)遺傳型之母豬，其個體間分娩窩仔豬數差異顯著(平均差異為每窩1.5頭仔豬)。瑞典農業大學Leif Anderson博士亦指出豬隻第四號染色體上標記基因對仔豬出生至70公斤之生長速率、小腸長度及平均背脂與腹脂百分率均有相當大的作用；至於與豬胎發育生長性狀有關者，則定位在第十三號染色體上，其可影響仔豬的出生重及出生至30公斤體重間的隻日增重(表2)。此外，法國國家農業研究院豬隻遺傳標記研究實驗室，已準確地將與肉品質－酸肉有關的基因(RN)定位於第十五號染色體上。

表2. 影響重要數量性狀基因座(QTL) 之確認

‧第6號染色體上之標記與仔豬較重離乳重、離乳後增重較快、及較高肌肉堅

實度及較低腿肉之評分有關(Clamp et al., 1992. J. Animal Sci.)。

‧第4號染色體上之QTL對出生至70公斤之生長速率、小腸長度及平均背脂

與腹脂百分率有相當大的作用(Anderson et al., 1994. Science)。

‧第13號染色體上具對仔豬出生重及出生至30公斤重間隻日增重有關的

QTL (Anderson et al., 1994. Science)。

‧第1號染色體上具不同 ESR 遺傳型之母豬，其個體間出生窩仔豬數差異顯

著，平均差異為每窩1.5頭仔豬(Rothschild et al., 1994. 1994 5^th WCGALP) 。

‧在加速乳牛蛋白質遺傳改進方面，則可藉著選拔具高蛋白質產量特殊基因之

公牛的後裔而達成(Ron et al., 1994. Animal Genetics)。

什麼是遺傳標記?

豬種的抗熱基因和抗病基因如何定位，則需藉助第一型遺傳標記、第二型遺傳標記(表3)於親子遺傳物質DNA電泳分析上，始可瞭解子代遺傳到親代的那一種遺傳標記後，配合系譜連鎖分析得知。例如應用已知在每一號染色體上的20個第一型遺傳標記-瑞福利和400個以上第二型遺傳標記-微衛星於有系譜的抗熱豬群，尤其是該系譜中的子代族群裡抗熱測量值為最大值和最小值的個體，與其遺傳到特有的遺傳標記有極高的連鎖關係時，則該抗熱基因可定位於特有的遺傳標記旁或即為該遺傳標記。

表3. 遺傳標記
第一型遺傳標記	第二型遺傳標記
‧DNA的表現序列(例如：蛋白質)	‧微衛星(在基因組DNA序列中2~4個核甞酸的重複)

‧與第二型標記比較，其多態性(在單一標記基因座之對偶基因數目)相當低	‧不具確認之生物功能 ‧不論品種內或品種間，具多態性(在單一基因座可達10個對偶基因)

‧用於比較各物種基因圖譜之研究(因其具高度演化敏感性)	‧各物種間敏感性不佳

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