台灣畜產種原知識庫

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第六章　抗緊迫豬群之選育

蒼白軟性水樣肉不受消費者歡迎，且為我國加工業者和種豬業者的經營困擾之一。造成水樣肉除因運輸屠宰方式不當所致外，主要受其一項隱性基因遺傳影響。此種隱性基因常易因豬隻受到交配時之興奮、運輸屠宰之緊迫、併欄驅趕之打鬥、熱季懷孕之生理緊迫，而有呼吸加快、心律不整、肌肉痙攣及惡性高燒的休克死亡症狀發生，故又被稱為緊迫基因。藉由鹵乙烷測試方式可使有緊迫基因純合子個體產生僵直肢反應，在 Webb and Jordan (1978) 研究報告已有列舉世界各國豬種的發生頻率。我國在楊(1980)的專題論著亦採用4％鹵乙烷、五分鐘測試而四肢呈僵直者之判別標準，調查各公私營養豬場送到中央種豬性能檢定站參檢公仔豬計196頭杜洛克、76頭約克夏、81頭漢布夏和79頭藍瑞斯之緊迫反應，其中僅有2頭藍瑞斯呈緊迫反應，反應率為2.53％(2／79)。由於緊迫基因可以鹵乙烷測試來判別，故而被定為鹵乙烷基因座 (Hal) (Smith and Bampton,1977；Reik et al., 1983)。

鹵乙烷測試

Webb and Jordan(1978)報告的鹵乙烷測試方法如下：仔豬於三至十一週齡時或不超過26公斤重，將其鼻嘴套入呼吸罩後，以每分鐘2至3公升不定的氧氣流速，在第一分鐘內以4至8％鹵乙烷來促使仔豬喪失眼瞼反應，於第一分鐘後把鹵乙烷調降到1至3％直至滿三分鐘為止，由後肢僵直狀態判別仔豬有無緊迫反應，歸類為陽性、可能性和陰性反應三類仔豬；有陽性反應的仔豬立即停止測試並測量直腸溫。且在其報告中亦列舉其他國家的測試時間多為五分鐘，由於使用三分鐘測試和後肢判別的可能誤差為5％，但在僅選留無緊迫反應的仔豬留種策略下，單次的鹵乙烷測試仍可有95％準確率來檢測出那些是隱性緊迫基因純合子個體。在簡化鹵乙烷測試條件和設施要求下，鹵乙烷測試方法修定為八至十二週齡仔豬或體重10至25公斤重的仔豬，給予三分鐘測試，氧氣流速固定為每分鐘兩公升和笑氣流速固定為每分鐘壹公升，鹵乙烷固定為3％，測試期間仔豬任何一肢呈持續十秒鐘僵直反應時，即立即停止測試，此類有僵直肢反應的仔豬判別為緊迫豬。種仔豬接受鹵乙烷測試的三分鐘計時前，測試用密閉循環式麻醉機就完全調整好固定流速的氧氣和笑氣，縱在兩頭受測仔豬上下受測架的空檔，也未關閉。仔豬鼻嘴套入呼吸罩後，就把鹵乙烷濃度閥調整至3％，並開始計時。通常於15秒鐘內操作人員仍緊握仔豬的前肢，因此若有僵直反應時則可由仔豬全身僵硬感覺出；否則於15秒鐘內仔豬將進入昏迷狀況，此時，操作人員則鬆開手，靜待其反應。當看到有僵直肢出現，則以手壓其腳尖並計秒，若十秒後仍呈僵直狀態，則停止測試，並判別該仔豬具緊迫反應。此時並記錄兩項緊迫反應性狀，一者為僵直的肢數，且分別記下是前、後、左、右肢呈僵直；一者則為仔豬自開始呼吸鹵乙烷起，至判別為有一肢或以上肢數呈現持續十秒鐘僵直所需之秒數。例如仔豬的後右肢呈現僵直反應，則開始計秒10秒，這之間有可能後左肢亦呈現僵直反應，當後右肢計秒10秒結束，就停止鹵乙烷測試，此時記下鹵乙烷測試的秒數，並記下僵直肢為後右肢和後左肢。

緊迫反應性狀之品種別和性別比較

緊迫仔豬的品種別和性別對其呈現僵直肢所需秒數和僵直肢數之差異，列於表1。藍瑞斯品種仔豬平均在鹵乙烷測試起計時98.7±1.9秒呈現1.43±0.03僵直肢數緊迫反應；而約克夏種仔豬則稍快，在86.2±3.8秒呈現較多的僵直肢數1.52±0.06；杜洛克種仔豬更以81.9±2.6秒呈現更多的僵直肢數1.59±0.04緊迫反應，品種間在呈現僵直肢的秒數和肢數均有顯著地差異存在（P＜0.05)。緊迫仔豬的性別對緊迫反應性狀雖無明顯的影響，但公仔豬於86.6±2.4秒呈現了1.54±0.04僵直肢數緊迫反應，較母仔豬反應早4秒和多0.05僵直肢數。F值統計測試結果顯示緊迫仔豬呈現僵直肢所需秒數和僵直肢數並未有品種別和性別變因間的交感現象存在。雖然鹵乙烷測試技術中鹵乙烷濃度和測試時間可能關係到判別緊迫豬的準確率(Webb and Jordan, 1978)，但是單次測試在省時省力的考量下，仍是一項較簡易的緊迫豬篩檢方法。Fujii et al. (1991) 利用 DNA 探針方法已檢測出緊迫基因是鈣離子釋放管道 (Ryanodine Receptor) 基因的突變型，取名為ryr1，並仍以 nn 表示遺傳型。他們認為緊迫基因的表現是一種肌肉細胞膜上鈣離子釋放管道運作的連帶效應，不僅造成肌肉細胞產生僵直行為且因而形成體溫突然上升的休克反應(Fujii et al., 1991)。Rempel et al. (1993) 以ryr1的DNA探針方法來和以3％鹵乙烷測試四分鐘內呈僵直肢判別方法比較時，證明以DNA探針來預測緊迫基因遺傳型更準確，但亦發現以DNA探針判定為 nn 個體時，有少數個體在鹵乙烷測試中卻未呈現緊迫反應。Otsu et al. (1991)和 Rempel et al. (1993) 的研究中暗示ryr1基因並非完全主宰動物的緊迫反應。鹵乙烷測試所判別的緊迫仔豬為隱性純合子個體(Hal-nn)，緊迫基因座於第六對體染色體上(Harbitz et al., 1990)。緊迫基因和磷酸基己醣酸異構瓩(PHI)基因和6-磷酸葡萄糖酸去氫瓩(PGD)基因為緊密的連鎖群(Gahne and Juneja, 1985)。DNA 探針法可找出雜合子個體，而鹵乙烷測試則尚需靠後裔追蹤或PHI-Hal-PGD連鎖群分析才能找出雜合子個體，如何應用這兩項檢測技術於種豬場，應是品種改良計畫的要項。

表1. 鹵乙烷測試的藍瑞斯、約克夏和杜洛克種緊迫仔豬呈現緊迫反應所需秒數和僵直肢數之品種別和性別比較

項目	頭數	所需秒數	僵直肢數
品種		(0.0001)^*	(0.0148)
藍端斯	544	98.7±1.9^a	1.43±0.03^a
約克夏	132	86.2±3.8^b	1.52±0.06^ab
杜洛克	286	81.9±2.6^b	1.59±0.04^b

性別		(0.1615)	(0.4326)
公	385	86.6±2.4	1.54±0.04
母	577	91.3±2.3	1.49±0.03

品種×性別		(0.8808)	(0.4229)
藍端斯　公	194	97.3±3.1	1.48±0.05
母	350	100.2±2.3	1.38±0.03
約克夏　公	68	83.6±5.4	1.55±0.08
母	64	88.8±5.5	1.48±0.09
杜洛克　公	123	78.8±4.0	1.57±0.06
母	163	85.0±3.4	1.61±0.05

^* 括弧內數值是F-檢定的顯著水平。

^a,b具不同上標的平均值有差異。

僵直肢數之品種比較

各品種別的緊迫仔豬頭數依其呈現壹肢、兩肢、參肢或四肢的僵直肢，予以計算出所佔百分率，列於表2。緊迫仔豬呈現僅有壹肢僵直肢者比率在藍瑞斯為最多(65.81％)，約克夏次之(64.39％)，杜洛克更次之(53.85％)。四肢均僵直者比率在藍瑞斯、約克夏和杜洛克品種分別有2.76、5.30和5.59％。由累積頻率來表示時，顯示三個品種的仔豬均有90％左右的緊迫豬是壹肢或兩肢呈現僵直狀況。以任何一肢呈僵直的緊迫豬判別方式雖然較簡易，但和Rempel et al.(1993)所述極為相似。採用的鹵乙烷測試條件下，並未發現那些產生壹肢、兩肢或參肢的緊迫豬有停止呼吸休克死亡的情況，但分別有兩頭約克夏和壹頭杜洛克仔豬於呈現四肢皆僵直，停止測試後雖可恢復正常呼吸，但經放回豬群後不久就呈現緊迫徵狀，全身泛紫並休克死亡。提高鹵乙烷濃度和延長測試時間(Webb and Jordan, 1978; Houde et al., 1993)，雖可提高檢測緊迫仔豬的準確率，但亦可能導致受測仔豬產生休克死亡。為了篩除掉緊迫基因且有避免過度刺激仔豬之考量，以及減少種豬業者的經濟損失，因此鹵乙烷測試條件較簡易。

表2. 藍瑞斯、約克夏和杜洛克品種仔豬鹵乙烷測試時呈現僵直肢的肢數之頻率

品種

僵直肢數

１

２

３

４

藍端斯

65.81

(65.81)

28.69

(94.49)

2.76

(97.24)

2.76

(100.00)

約克夏

64.39

(64.39)

24.24

(88.64)

6.06

(94.70)

5.30

(100.00)

杜洛克

53.85

(53.85)

37.76

(91.61)

2.80

(94.41)

5.59

(100.00)

括弧內數值是累計頻率。

呈緊迫反應所需秒數的品種間之比較

緊迫豬發生僵直肢所需秒數之頻度分析，可供現場操作人員參考用。三個品種的緊迫仔豬頭數依其呈現僵直肢緊迫反應所需秒數的頻度分佈圖顯示藍瑞斯品種較其他兩品種分散些，三個品種的仔豬在60秒左右產生僵直肢緊迫反應居多，在藍瑞斯(圖1)、約克夏(圖2)和杜洛克(圖3)品種分別有9.93、13.64和14.34％之多。緊迫基因的序列數可能有0、1和2個臨本 (Copy) 之別，可以 DNA 探針方法應證之(Rempel et al., 1993) 。因此，那些帶有緊迫基因純合子個體，其緊迫基因的序列數在來自父源的體染色體上可能為1或2；相似地來自母源的體染色體上可能為1或2，則其組合將有1+1、1+2、2+1和2+2的情況。若如此的組合臨本，跟反應的快慢或僵直肢數有關，則以低濃度(3％)鹵乙烷測試時，應能檢測出那些2+2組合臨本的緊迫基因純合子個體才對。那麼，約克夏和杜洛克仔豬呈現僵直肢的時機較藍瑞斯仔豬集中於60秒左右產生緊迫反應，則約克夏和杜洛克仔豬緊迫基因的序列臨本組合可能為1和2個臨本。就緊迫仔豬發生僵直肢的時機累積頻率來看，一分鐘內呈現緊迫反應者在藍瑞斯、約克夏和杜洛克品種分別有31.80、37.12 和44.7％，而二分鐘內則分別計有67.28、82.58和82.52％。一個育種場欲檢測90％的緊迫仔豬，藍瑞斯、約克夏和杜洛克品種分別需時162、147和142秒。因此可建議縮短原有三分鐘測試時間為二分半鐘即可。那些未能在二分半鐘呈現反應者是否有較不易暴斃的因果關係則需進一步試驗之。

Webb and Jordan (1978)對比利華和漢布夏雜交仔豬進行高濃度的鹵乙烷(8％)測試，亦發現緊迫豬在60秒呈緊迫反應居49.7％，而90％的仔豬均於最前150秒內發生緊迫反應，但其鹵乙烷濃度為4至8％不等且需檢視眼瞼反應。最初欲把他們的測試條件推廣于民間豬場採用時，有測試經驗因素的考量，而且手提式麻醉機僅可有0至4％的調整閥。因此，依高等(1991)的測試條件來推廣並建議操作人員在測試1,000頭仔豬後，可調整鹵乙烷濃度為4％，測試時間減為兩分鐘，但這些測試條件設定間的相關性如何，是否影響到篩除緊迫基因的速率，並未有文獻可參。

當把發生僵直肢反應時間歸類為一分鐘內、一至二分鐘內或二至三分鐘內參組時，再以發生不同僵直肢數仔豬的頻率來探討某特定反應所需秒數內是否和某特定的僵直肢數有相關性存在，僅在杜洛克品種發現四肢皆呈現僵直的頭數有隨著測試秒數增加而增多的趨勢。緊迫仔豬僵直肢數和發生僵直所需秒數的相關性在杜洛克豬為正相關(r=0.13，P<0.03)，但在藍瑞斯豬(r=-0.05，P>0.21)和約克夏豬(r=-0.08，P>0.35)則不顯著。由於所採用的緊迫豬判斷方式為任何一肢呈僵直反應且持續10秒時，就停止鹵乙烷測試，並記下停止測試已進行的秒數，並記下有僵直肢反應的肢別（前、後、左、右肢）。例如發現後右肢有僵直現象且計秒10秒，這計秒間可能有後左肢亦呈僵直反應，則以後右肢計秒10結束為鹵乙烷測試的秒數，而僵直肢則有後右肢和後左肢被記錄下來。因此，僵直肢數發生所需秒數和其肢數在本試驗的鹵乙烷測試條件下，呈現種別差異的資料不僅可供推廣此測試條件的重要資訊，亦可使種豬業者自行操作鹵乙烷測試時有個比較。

緊迫僵直肢的方位

緊迫仔豬若僅壹肢呈僵直反應，那麼是發生在左前肢、右前肢、左後肢或右後肢呢？依圖4所示，三個品種均以左後肢居多，右後肢次之，後肢發生僵直反應的百分率在藍瑞斯、約克夏和杜洛克品種分別有87.71、72.94和89.61％。當緊迫仔豬有兩肢呈僵直反應時，則藍瑞斯和杜洛克品種的緊迫仔豬均以兩後肢發生僵直現象佔有78.85和84.26％之多；而約克夏品種則以發生在兩前肢的40.63％居多，發生在兩後肢者為34.38％，指明了約克夏品種有前肢反應的仔豬族群和後肢反應的仔豬族群的可能。僵直肢發生在左側兩肢或右側兩肢僵直的狀況似無品種差別存在，然發生在左側兩肢者似有較發生在右側兩肢者為多的趨勢。此項兩肢僵直肢偏於左側的結果和僅壹肢僵直時左肢較右肢為多，有同一趨勢的結果。Webb and Jordan (1978)研究報告採用後肢僵直為判別緊迫豬的測試標準，國內的藍瑞斯和杜洛克仔豬的僵直肢反應多在後肢，但約克夏品種呈現較多的前肢僵直情況。綜言之，緊迫基因在骨骼肌表現程度是否有肢別遺傳性，或僅是後肢肌肉多所致、或因飼養管理設施導致前肢、後肢等習慣性運動生理現象，實值得進一步研究之。

抗緊迫豬群仔豬

種豬性能檢定規章中明訂送檢仔豬需在70日齡以內，且體重在15～25公斤間為限。在台灣區種豬發展基金會八十三年二月三日通過實施的種豬性能檢定規章中，雖未明定送檢仔豬的最小日齡，但就豬種生長性能改良而言，池(1980)指出選拔方向在生產者的利益前提之下，常因時因地而有所不同。因此，豬隻生長速率之改良，不應僅注重30公斤體重以後之隻日增重速率，亦應將仔豬斷乳前後的增重速率一併列入考量。種豬之選拔可依所選拔性狀應用順序選拔法、獨立淘汰法或選拔指數法，達到直接選拔改進和/或間接選拔改進之效應(池, 1980)。本省豬種之生長速率係採用選拔指數來同時兼顧飼料效率和背脂厚度之改進，誠如池(1980)所指出，種豬登錄與檢定站的選種工作乃是為業者各自訂定育種計畫的選育模範，亦是引導建立品種品系的準則。因此，重新評估參檢仔豬的日齡和體重限定，不僅可達到優良種豬後裔參檢之目的，更可讓優異基因快速地散播於其他豬群中；換言之，仔豬參檢前的增重速率應可視為是目前豬種改良的一項重要經濟性狀。把仔豬達30公斤體重所需日齡進行頻度分析，可以瞭解抗緊迫豬群依國內送檢豬隻相關規定選送參檢仔豬的難易度。

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