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反芻動物腸道內菌相探討
陳怡璇、賈玉祥
許多研究指出，腸道菌相和動物體本身的健康情況
(Abreu, 2010; Frank
et
al.,
2007)、代謝
(Li
et
al.,
2008)、養分吸收、生產性能
(Allen
and Stabler,
2008)及免疫系統的發育有關 (Lee and Mazmanian, 2010)。
反芻動物胃腸道中的微生物對於健康及生產性能扮演著重要的角色(Welkie
et
al.,
2010)，微生物主要含有許多共生的厭氧菌、古細菌、纖毛原蟲及真菌(Krause et al., 2003)，可幫忙宿主有效吸收養分及維持正常生理功能，且可在宿主腸道表面形成一層保護黏膜，避免病原菌的傷害(Apás
et
al., 2010）。此外，Chaucheyras-Durand and Durand (2010)指出，微生物還具有維持腸道黏膜完整性及蠕動，將有毒物質轉換成不具毒性的物質並刺激宿主免疫系統發育。當宿主的年齡、健康情況、飼糧配方改變或額外添加抗生素時，瘤胃中的菌相也會跟著調整(Li
et al., 2009)，甚至生長的環境變動，如季節變換、棲息地變動等，也會造成瘤胃菌相的改變 (Stewart
et al., 1997)。
胃腸道中各部分的菌相多樣性具有差異 (Goodman
et al., 2011)，動物小腸中菌相多樣性低於大腸(Frank
et al., 2007)，de Oliveira
et al.
(2013)指出，在牛隻腸道中瘤胃
(rumen) 菌相是胃腸道中微生物多樣性最高的部位，隨著消化物質 (digesta) 進入重瓣胃 (omasum)，微生物的種類有些許下降，到達皺胃 (abomasum)時，原預期酸性環境 (pH 2.3)會限制微生物的生長與存活，但出乎意料的發現微生物多樣性更豐富且數量高；接著進入小腸，微生物多樣性逐漸下降，在空腸 (jejunum) 的部位，微生物種類達到最低，之後微生物的種類又逐漸上升。
一、腸道中的益菌
有許多研究顯示，年幼動物的腸道，乳酸桿菌及雙叉桿菌是益生菌 (Chaucheyras-Durand
and Durand, 2010)，有學者從健康山羊糞便中分離出乳酸桿菌、腸球菌及雙叉桿菌，並混合製成益生菌添加於年幼山羊飼糧中，觀察其體增重、腸道菌相及突變原成分 (mutagen compounds），結果顯示，額外添加益生菌的組別羊隻糞便中的沙門氏桿菌低於未添加的組別，而添加乳酸桿菌與雙叉桿菌組，體增重有上升的情況，糞中突變原濃度下降60%，此表示乳酸桿菌與雙叉桿菌可能具有保護宿主健康的特性 (Ap ás
et al., 2010），表示益菌與病原菌的菌相消長，可以當作動物腸道健康與否的判斷依據。
就年幼的動物而言，雙叉桿菌 (Bifidobacterium spp. )與保加利亞桿菌 (Lactobacillusspp.，如L. acidophilus)是防止動物下痢的益生菌指標(Wallace and Newbold, 1992)，這些微生物的主要作用位置是在腸道，在瘤胃中的作用較為次要。有些乳酸桿菌可以吸附在小腸絨毛的黏膜層，阻礙病源體的吸附並和有害微生物競爭。乳酸桿菌在消化速率和吸附小腸絨毛的速率，可能勝過其他有害細菌，同時在腸道中產生有機酸，降低腸道中的酸鹼值與氧化還原電位，因而不利有害細菌的生長。另外，乳酸桿菌產生的特殊蛋白質，也會產生抑制作用，使其成為腸道中的強勢微生物，同時達到幫助消化的作用。
目前市售許多活菌產品，部分產品成分以乳酸桿菌為主體，也含有其他品系的細菌，如：芽孢桿菌(Bacillus)、雙岐桿菌(Bifidobacterium)、腸球菌(Enterococcus)與丙酸桿菌(Propionibacterium)，這些細菌可能改善腸道菌相的平衡，有助於減少腸道中的病源體，但前提是活菌要能活著通過反芻動物的胃。大多數活菌產品多用在尚未有反芻功能的年幼動物，以減少腹瀉和腸道病源體；在乳用動物中最為廣泛使用的產品則為乳酸桿菌和丙酸桿菌，以提升產乳量與飼料效率。
二、腸道中的壞菌
導致動物下痢的原因通常是腸道中菌群失衡所造成 (Draksler et al., 2002），或因病毒、細菌和寄生蟲等感染所造成，此類糞便中主要細菌為 Escherichia coli、Salmonella spp.、Clostridium perifrigens及Yersinia spp.等 (Smith and Sherman, 2009）(表1)。
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表1 使年幼山羊下痢的細菌種類 |
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E.coli為革蘭氏陰性兼氣厭氧菌，是脊椎動物之腸道中正常定居的細菌。有些大腸桿菌菌株的生長會造成器官黏膜的病變，導致腸胃道、泌尿道及中樞神經疾病的相關疾病。反芻獸小腸澱粉酶效力較差，當動物採食較多澱粉或過多精料時，大量澱粉被腸內細菌利用，會增加E. coli 的族群，有研究發現，採食精料比例較高的動物，其糞便細菌會培養出較多的
E. coli (Huntington, 1997)。
Salmonella spp.為革蘭氏陰性兼氣厭氧菌，為典型的腸道病原菌。沙門氏桿菌病 (salmonellosis) 發生於牛隻中主要是由於S. typhimurium及S. dublin所引起 (Richardson,
1975)。S. typhimurium主要感染小於兩月齡之仔牛(Younis
et al., 2009)臨床症狀包括發熱、厭食、脫水下痢等，亞臨床性症狀則為壞死性腸炎。S. dublin則會影響仔畜及成年牛隻，受到感染的仔畜其症狀和受到S. typhimurium 感染時相似，主要為下痢，成牛徵狀不明顯，發作時會導致流產，或伴隨著發熱、乳量下降及輕微下痢(Wray and Sojka, 1981)。
Clostridium spp.為革蘭氏陽性厭氧菌，普遍存在於動物腸道中，對動物體有著正反兩極之影響 (Dowd
et al., 2008)，主要取決於何菌種參與反應。依產生毒素的差異可分為A、B、C、D和E五型，有些可少量存於動物腸道中，但當腸道環境改變時，Clostridium spp.會大量增殖並產生毒素，造成腸毒血症等腸道疾病，這些毒素中，以D型最容易造成山羊死亡及腸道疾病 (Uzal and Songer, 2008)。而C. tetani, C. botulinum及C. difficile大量出現在腸道中則會抑制動物對於蛋白質的吸收，並且降低動物的生產性能，對宿主健康有不利的影響 (Attwood et al., 2006)。但部分 Clostridium spp.則可提高宿主對於有機質的消化，例如：纖維素，或是作為益生菌添加，促進宿主健康 (Ozutsumi
et al., 2005)。
Yersinia spp.為革蘭氏陰性兼氣菌，此菌和許多哺乳動物的腸炎及敗血症有關 (Seimiya et al., 2005）。受到感染的季節大多為氣溫較低的時候發生，受到感染的羊隻急性症狀為敗血症造成的突然斃死，慢性症狀為間歇性下痢、消瘦，約2-5週後死亡。Yersinia spp.於1970年代中期曾對紐西蘭鹿科動物造成很大的危害，主要為動物帶血下痢及動物死亡，直到1980年代才有以山羊為主題的報告，培養後發現致細菌主要為Y. pseudotuberculosis以及Y. enterocolitica (L ánada
et al., 2005)。
除了造成下例的不良影響，另有研究指出，Porphyromonas levii 與牛隻壞死性外陰道炎及腐蹄病相關 (Elad
et al., 2004），因此有學者認為此病原菌在牛隻糞樣中會產生儲積泡
(reservoir）進而散佈至牛隻外陰部及腳造成疾病發生(Dowd
et al., 2008)。
三、影響腸道菌之因子
從以上可以知胃腸道中的微生物對於動物體具有一定的重要性，而可能改變或影響胃腸道菌相的因子，諸如抗生素治療、緊迫( 運輸、新環境、飼料改變、天氣變化、畜欄空間擁擠等 )、遺傳、營養、動物行為及免疫系統等因素，目前較多文獻探討反芻動物胃腸道菌相與營養之間的關聯。若飼糧中纖維含量較低，將導致反芻行為與瘤胃蠕動次數減少、唾液分泌下降，瘤胃pH值降低，影響體內食物消化的機制與氣體的排除 (Allen, 1997)，使微生物進行消長，進而造成微生物的結構改變。Huntington (1997)曾指出，隨著精料採食量的增加，腸道 E. coli族群也隨之增加；而 E. coli 及Lactobacillus spp. 增加，可能對應 Bifidobacterium spp. 的減少(Draksler et al., 2002)。不同微生物會利用不同的聚合物當作養分來源，故飼糧成分的差異也將造成瘤胃中菌相的改變。此外，微生物之間也會互相影響，例如：Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens 與Fibrobacter succinogenes需要Megasphaera elsdenii和 Peptostreptococcus anaerobius分解胺基酸後產生的支鏈脂肪酸(branched-chain volatile fatty acids)當作生長因子(Russell and Rychlik, 2001)。
四、結語
酪農飼養費用與相關成本持續上升，促進牛隻表現與提升飼料效率是獲利的關鍵。牛隻胃腸道微生物可以說是天然資源，運用方法妥善調節，可增進動物的健康與表現。調整牧場營養配方、飼餵活菌、改善畜舍環境等因應措施，提高牛隻育成率，促進生產表現(產乳量、生長速率)與飼料效率，將有助於降低經營損失，提升生產效益。
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