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季節性熱緊迫：
乳牛繁殖率之臨床意義與賀爾蒙處理
新竹分所／蕭振文、李佳馨、陳怡璇、陳一明、趙俊炫、賈玉祥 生理組／劉振發
編譯
由於全球暖化的影響，使熱緊迫對動物的負面影響加劇，最近受到全世界研究人員的高度關注。乳牛之生理舒適區介於5℃至25℃之間，在此溫度範圍乳牛的生理需求最小，生產力較好，也能維持穩定的體溫。但在熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區，乳牛所處環境常高於25℃，必需藉由呼吸與排汗將熱排出，當熱生成與排除處於平衡狀況乳牛才感到舒服。乳牛面臨熱緊迫時會尋找遮蔭、增加飲水、體溫升高並明顯喘氣，其採食量、泌乳量、受孕率將分別下降約8-20%、10-13%、10-30%。
◆熱緊迫的評估
當熱緊迫嚴重時，乳牛的直腸溫度高達39℃，會影響泌乳及繁殖性能，對酪農而言影響最嚴重的在於牛隻之繁殖表現。熱緊迫除受環境溫度影響外，亦受太陽輻射、風速與降雨所左右，綜合考量這些參數成為單一指數，可用溫溼度指標
(Temperature Humidity Index, 以下略稱THI)來表示。一般健康牛隻之THI低於68對乳牛不會造成問題，THI在68-74間乳牛處於中度不舒服及不舒服並開始產生熱緊迫的問題，THI高於75時乳牛呈現明顯的性能表現下降，在人工授精前後若THI升至80，將顯著降低繁殖率。研究顯示，乳牛在受精前3日及受精後1日處於熱緊迫將導致繁殖力的下降。
◆熱緊迫對乳牛繁殖率之影響
熱緊迫對乳牛生殖生理的影響，包括昏昏欲睡、快而淺的呼吸、採食量減少、乳量及繁殖力均下降、空胎日數增加、乏情母牛增加、無排卵、卵巢中濾泡持續存在及卵巢囊腫等。
除了立即影響外，對繁殖率也有持久之不利效應。乳牛即使配種懷孕，熱緊迫也直接影響卵巢、子宮、配子、胚與早期胎而影響繁殖率。熱緊迫對乳牛繁殖之影響可應用賀爾蒙而改善，在進行人工授精時注射外源性釋素
(gonadotropin-releasing hormone, GnRH)或利用黃體素(progesterone,
P4)等，解決熱緊迫造成之繁殖力低落，改善受胎率。利用固定時間人工授精進行同期化配種，可減少產仔間隔及每次受孕所需之配種次數。此外，結合GnRH、馬絨毛膜性腺激素
(equine chorionic gonadotropin, eCG)、人類絨毛膜性腺激素(human chorionic gonadotropin,
hCG)等，亦可改善熱緊迫對乳牛繁殖力的影響。
◆發情行為
熱緊迫時，有高達80％的乳牛看不到發情，而且發情行為、徵兆及強度均降低。在熱季，熱緊迫使卵泡膜和顆粒細胞的類固醇生成能力減弱，導致血中雌二醇減少，無發情徵兆之排卵現象增加，配種時母牛排卵失敗風險較涼季高3.9倍。
◆卵子品質
卵子對高溫極為敏感，熱緊迫使卵巢溫度升高，直接影響卵子品質並可能造成不孕。女牛卵子之熱緊迫耐受力較母牛高，因母牛泌乳之代謝需求高，影響卵子熱耐受性與品質。熱緊迫時，母牛卵巢的優勢濾泡存在時間短，中型的次級濾泡較多，排卵時大多排出較老之優勢濾泡，因而影響了繁殖表現。
◆懷孕損失
處於熱緊迫的母牛，循環至子宮之血液量減少，子宮溫度增加，不利精卵的存活。配子或受精卵在熱緊迫下雖能存活，實際上卻降低胚發育率及著床前胚的品質。多數的懷孕損失發生在懷孕8-17天的早期胚階段，此時期為胚產生干擾素-tau（interferon-tau,
INF-tau)的關鍵期，適量INF-tau可降低前列腺素（prostaglandin-2α,
PGF2α）作用、維持黃體及懷孕功能。有超過90%的懷孕損失發生在懷孕前90天。著床需要胎兒與母親間複雜的訊號傳遞與交互作用，而熱緊迫會干擾這個過程。胚在著床前後是生命關鍵期，此時若發生急性熱緊迫容易導致早期流產，在確認懷孕的晚期胚或早期胎之死亡率可達20%。
◆賀爾蒙處理
熱緊迫對卵巢、子宮及胚胎期之效應會直接影響母牛之繁殖率，這些效應包括減少類固醇生成、延遲濾泡的選拔、改變濾泡潮的發育時間等，因而對卵子品質、黃體及子宮功能造成負面影響。當無法控制環境或效果不彰時，應用賀爾蒙刺激卵巢功能可改善生殖並維持懷孕。適用於抗熱緊迫之賀爾蒙應具備：適用於固定時間人工授精計畫以免除發情觀察、能解決卵巢囊腫或無卵濾泡等乏情現象、處理時間短等，以下為常用於治療母牛熱緊迫之策略。
一、GnRH及PGF-2α處理步驟
熱緊迫時，乳牛發情至排卵之間隔變異大，是繁殖性能惡化之原因，可注射GnRH使LH釋放並誘發卵巢中大型濾泡排卵，同時誘導新一波濾泡潮同期化發育。熱緊迫時，乳牛於人工授精時注射GnRH者，較未注射者提高11%的受胎率。在熱緊迫環境下，母牛因看不到發情而呈現乏情現象，配種同期化可免除所需之發情觀察。Ovsynch同期化步驟是普遍應用的方法，操作方式為：注射GnRH後6-7天注射PGF-2α，48小時後注射第2劑GnRH，之後16-22小時進行固定時間人工授精，應用Ovsynch同期化步驟的優點，是可以減少產後至第1次配種間隔及每次受孕所需配種次數，補償母牛因熱緊迫看不到發情的損失。產後40天的母牛在發情後第6天進行Ovsynch同期化步驟較逢機進行者有較佳之受孕率。
二、hCG或eCG的應用
hCG的功能等同P4，可誘發排卵及黃體作用，合成更多內源助孕素。hCG應用在Ovsynch同期化步驟時，因不會延遲黃體分解及發情時間，效果較GnRH為佳。在夏天，熱緊迫母牛進行Ovsynch同期化步驟時hCG取代GnRH，可改善產後120天的累積懷孕率。eCG有較持久的LH及似FSH功能，可刺激動情素與P4分泌。泌乳牛注射eCG可加速較多小濾泡成長至中大型濾泡，改善優勢濾泡及排卵前濾泡的發育率，強化黃體品質並增加P4分泌。研究顯示，埋植陰道P4釋放器後注射eCG，可增加同期排卵並改善固定時間人工授精之受孕率。卵巢囊腫的母牛注射eCG並輔以PGF2α及GnRH，進行固定時間人工授精亦可改善熱緊迫對受胎率的影響。
三、助孕素處理
埋植陰道內P4釋放器進行同期化步驟，已證明對熱緊迫的母牛有效。應用Heatsynch同期化步驟，GnRH及PGF2α間隔7天注射，PGF2α注射後24小時注射動情素，48小時後進行固定時間人工授精。此步驟於熱緊迫時多1次陰道內P4釋放器埋植，已證明較單獨應用Heatsynch同期化步驟更能改善受孕率。在固定時間人工授精時結合eCG與P4，可增強暖季母牛的發情表現及受胎率。5天期的陰道內P4釋放器埋植步驟，可結合GnRH、eCG與1-2次PGF2α注射，也對暖季之繁殖率有利。近來，在人工授精後5天注射P4，能改善體型分數較低或產後出現繁殖異常牛群之夏季生殖力。
四、外源褪黑激素
在哺乳動物，褪黑激素一種在松果體合成的小親脂性吲哚物質，夜間較日間的量高，對動物具有調節繁殖、神經內分泌及免疫系統、懷孕與分娩時間及黃體功能等多重功能。褪黑激素在生殖器官有接受器，熱緊迫的乳牛於分娩前埋植褪黑激素，可減少分娩後空胎日數並減少原本需多次配種懷孕之問題；另對於受熱緊迫的牛卵生產體外囊胚的效率有益。褪黑激素改善在夏季高環境受到熱緊迫母牛之生殖力與其抗氧化能力有關，當母牛熱緊迫升高時，褪黑激素及其代謝物可間接作為抗氧化劑，是很強的自由基清道夫。
五、比較P4與GnRH-或hCG-處理對降低胚胎損失的效果
高產母牛血中的P4不足將造成後期胚或早期胎的部分損失。陰道內埋植P4可減少早期胚損失，而黃體存在是維持懷孕的重要指標。減少早期胎損失之策略可藉由強化黃體功能或黃體存在而改善。近期研究發現，在人工授精後第22天、hGC注射前7天處理eCG可減少懷孕損失，補充P4可降低單胎懷孕後晚期胚或早期胎的損失，而雙胞胎妊娠時處理GnRH較P4對減少胚胎的損失有效。
◆結論
熱緊迫對泌乳牛的乳量及繁殖表現的衝擊已被廣為討論，高產牛因代謝需求大，加劇熱緊迫的影響。乳牛在熱緊迫環境下分娩，不止在受孕前需治療繁殖問題，也需改善這些問題間的交互作用。熱緊迫因全球暖化而進一步惡化，成為影響牧場收益的重要因子。獸醫及酪農在解決牛群繁殖問題時面臨困難，可藉由賀爾蒙處理管理良好的牛群，改善繁殖表現並減少損失。以P4為主的改善策略，應用固定時間人工授精能解決熱環境下乏情相關的繁殖問題。P4的處理方法結合GnRH、eCG及hCG等，亦可改善繁殖效率。此外，應用褪黑激素也是改善熱緊迫條件下繁殖表現的可行策略。
主要參考文獻：
De Rensis, F., I. Garcia-Ispierto, and F. Lopez-Gatius. 2015. Seasonal
heat stress: Clinical implications and hormone treatments for the fertility
of diary cows. J. Dairy Sci.84:659-666.
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