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乳脂中奇數和支鏈脂肪酸的研究發展
陳怡璇 賈玉祥 編譯
◆摘要
奇數和支鏈脂肪酸(odd and branched chain fatty acid, OBCFA)
是瘤胃微生物生長的必需物質，可促進瘤胃纖維分解菌的生長與微生物蛋白質的合成。普遍存於反芻動物的乳脂與體脂內，OBCFA約佔3-5%的乳脂，而瘤胃微生物也含有OBCFA。瘤胃微生物和乳脂中的OBCFA可分為4類，包括奇數碳原子的直鏈脂肪酸(如C15:0)、奇數碳原子的支鏈脂肪酸(如iso-C15:0、奇數碳原子中的反異構脂肪酸(如anteiso-C15:0)、偶數碳原子的異構脂肪酸
(如iso-C14:0)，其中支鏈脂肪酸為直鏈脂肪酸的異構物。
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圖1.支鏈脂肪酸結構 |
一、OBCFA的生理功能
1.抗癌
最近的研究結果表示，支鏈脂肪酸可以抑制腫瘤細胞脂肪酸的合成，影響癌細胞的生長，對人體有抗癌的功效。Yang等人從發酵大豆製品中萃取異構物直鏈脂肪酸C15:0（iso-C15:0），不論是體內和體外試驗中均抑制多種癌細胞的生長，另外也觀察到支鏈脂肪酸能抑制乳腺癌細胞脂肪酸的合成，Wongtangtintharn等人在2004年的研究報告中也有類似的結果。另外，有學者的報告中顯示，支鏈脂肪酸可顯著提高嬰兒腸道中的IL-10
(interleukin-10)細胞因子含量，有效降低早產嬰兒的死亡率。
2.內源指示劑
最近有研究顯示，乳脂中的OBCFA可作為一種內源的微生物標記物，奇數和支鏈脂肪酸是瘤胃細菌脂肪酸的重要組成份，且不同種的瘤胃細菌中的奇數和支鏈脂肪酸的組成有差異存在，例如：纖維分解菌中的異構酸（iso-acid）含量較高、桿菌中的反異構C15:0(anteiso-C15:0)含量較高，因此有人提出測定奇數和支鏈脂肪酸來代表瘤胃細菌菌落的組成與量的改變
(Keeney, 1962)。
十二指腸內微生物蛋白質含量與乳脂中OBCFA有著相關性，學者指出兩者之間的比例大約為 9.0：1(Cabrita et al.,
2003; Dewhurst et al., 2003; Vlaeminck et al.,
2005)，Vlaeminck等人在2006年則重新定義兩著間的比例為 11.1：1。在2004年 Vlaeminck等人體外試驗發現，瘤胃內揮發性脂肪酸含量與乳脂中OBCFA也具有相關性，2006年進一步測定乳脂中OBCFA，可預測瘤胃中揮發性脂肪酸含量。綜合以上，透過測定乳脂中OBCFA可初步估算微生物蛋白質含量與揮發性脂肪酸含量，但此方法還並未成熟，且其準確性還有待研究，仍須進一步討論。
3.細菌生長之所需
瘤胃微生物中的
OBCFA，50%存於細胞膜上，多為長鏈脂肪酸，熔點低，可使瘤胃細菌即使處在低溫環境下維持細胞膜的流動性。OBCFA也為部分細菌的生長因子，而瘤胃原蟲無法自行合成OBCFA，其主要來源為吞噬的細菌。
二、乳脂中OBCFA的來源
1.瘤胃細菌
瘤胃細菌生成OBCFA方法有兩種，分別為重新合成與自行吸收日糧中的前趨物再進行轉換合成。1974年Emmanuel等人體外試驗發現，瘤胃細菌可透過α-氧化反應合成奇數碳長鏈脂肪酸；另外有些瘤胃細菌會將體內的支鏈氨基酸
(valine, leucine, isoleucine)轉換成為支鏈脂肪酸(Kaneda, 1977)。乳腺組織對於OBCFA的合成能力有限，因此乳脂中OBCFA的主要來源為瘤胃細菌
(Keeney, 1962)。
2.乳腺組織
Fievez（2003）表示反異構脂肪酸（anteiso-acid）可在乳腺細胞中合成，但合成能力有限。Vlaeminc等人於2006年研究發現，乳脂中奇數碳原子的直鏈脂肪酸含量高於十二指腸中的吸收量，此現象表示部分奇數碳原子的直鏈脂肪酸可在乳腺細胞合成。此外，乳脂中
anteiso-C含量高於十二指腸中的含量，但乳脂中anteiso-C15:0含量與十二指腸中的含量並無差異。學者進一步研究發現，乳腺細胞可利用△9去飽和酶作用於直鏈C17:0，內源形成直鏈C17:1脂肪酸。從上述得知，乳腺組織可以自行合成部分乳脂中的OBCFA。
3.餵飼之日糧
反芻動物飼料主要以芻料為主，但植物中OBCFA含量極少，因此乳脂中的僅少量OBCFA來自於芻料。有研究顯示，日糧中所有的OBCFA全部轉移至乳中，最終含量也只佔乳脂中的10%
(Dewhurst et al., 2003)。
三、影響乳脂中OBCFA合成之因素
1.瘤胃細菌合成的能力
瘤胃細菌合成的OBCFA的反應如圖2，影響瘤胃內OBCFA的合成因素包含：細菌脂肪酸合成酶的活性、合成產物的利用率及含量與碳鏈延長反應的活性與速度，後兩者的因素會取決於細菌的生理狀態和當下處的生長環境（Kaneda
et al., 1977）。
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圖2.支鏈脂肪酸生合成途徑 |
2.日糧中芻料比例
有學者表示，提高日糧中芻料比例會增加乳脂中OBCFA的含量，且iso-C14:0和iso-C15:0增加的含量高于直鏈C15:0增加的含量（Shingfield
et al., 2005）。有研究顯示，提高日糧中芻料比例時，細菌中iso-C14:0增加幅度最大；相同情況下，Vlaeminck等人（2006）卻是發現isoC15:0的變化最大。另有研究表示，瘤胃中纖維分解菌數量提高，會使得異構物脂肪酸（iso-acid）含量上升；若是澱粉分解菌數量增加，則是反異構物脂肪酸（anteiso-acid）含量上升。改變日糧中芻精料比例會改變瘤胃菌相與細菌數量，因此，乳脂中OBCFA的改變是由於瘤胃菌相還是瘤胃菌數量的改變所造成的結果，則還需進一步的釐清。
3.日糧中額外添加物
日糧中額外添加魚油及海藻油會顯著降低乳脂中OBCFA的含量，會提高奇數碳支鏈反異構脂肪酸的比例，尤其是iso-C17:0（Shingfield
et al., 2003; Singh et al., 2004）。若是瘤胃中添加丙酸，則乳脂中直鏈脂肪酸C15:0a及C17:0則會上升。學者解釋造成此結果的原因，或許是日糧中額外添加魚油、海藻油或是丙酸，改變瘤胃的發酵環境；抑或是，降低乳腺組織合成OBCFA能力所致
(Fievez et al., 2003; Chilliard et al., 2001)。
四、結語
至今雖然有研究得知OBCFA具有抗癌的功能、在低溫環境下可維持細菌細胞膜的流動性與具有作為瘤胃環境的內源指示劑等特性。但到目前為止，針對反芻動物與OBCFA之間關係的研究有限，在各方面的應用還需有更多的佐證資料與研究，以提高應用之可性度。
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