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學術園地

乳脂肪合成概述與其應用於畜群管理的潛在價值

王思涵、蕭振文 編譯

　　近年來，由於乳品質檢測技術的進展，使得愈來愈多研究除了著重於提高乳牛群之產乳量外，也更關注如何改進乳成分。乳脂肪與乳蛋白質為生乳計價之主要依據。
根據2017 年賓州大學針對產乳量與乳成分改善對於生乳收購價格之經濟效益評估研究報告指出，每增加5% 之乳脂肪量、乳蛋白質量及乳產量，可分別增加13%、15% 及2%之乳牛場淨收益。乳腺中之乳脂肪合成與牛隻品種、遺傳、泌乳階段、胎次、牛群飼糧、管理及健康等具有高度的相關性，其中瘤胃來源之脂肪酸（C4 - 14 及部分C16）與體循環來源之脂肪酸（C18 以上）等，可能具有潛在價值作為畜群管理之應用。本篇報告將簡要說明牛乳營養價值、乳脂肪合成及畜群管理與脂肪酸變化等。

牛乳之營養價值
　　牛乳中水分含量約為87.5%、乳糖及礦物質含量約為5.2%、乳蛋白質含量約為3.4%、乳脂肪含量約為3.9%（圖1）。牛乳中之脂肪球大小約為3 - 4 微米，以微細的乳濁狀態分散於牛乳中。每毫升牛乳中脂肪球數約為2 ∼ 4 x 109。脂肪球大小依乳牛品種、泌乳期、飼料、健康狀態等而異。一般乳脂肪含量多之乳牛品種，其脂肪球亦較大；隨牛隻泌乳期漸增其脂肪球漸小，且脂肪球數增加。脂肪球主要由三酸甘油酯組成，為牛乳最重要的成分之一，此不僅與牛乳風味有關亦為乳油、乳酪（butter）、乾酪（cheese）等之主成分。乳牛為反芻動物，瘤胃微生物可將部分纖維及澱粉等分解成揮發性脂肪酸，其中以乙酸最多，而乙酸為生成乳脂肪之最主要來源，也是為何乳脂肪較其他動物性脂肪有較多短中鏈脂肪酸之原因，而牛乳中脂肪酸組成與乳製品品質有很大的關聯，例如乳牛餵飼棉籽粕，乳中短鏈脂肪酸較多，乳酪質地會較硬。

圖1. 牛乳之化學成分。生乳中水分含量約為87.5%、乳糖及礦物質含量約為5.2%乳         蛋白質含量約為3.4%、乳脂肪含量約為3.9%。乳中脂肪球主要組成為三酸甘         油酯，其中棕櫚酸（C16:0）占3.6 - 31.4%、油酸（C18:1）占14.9 - 22%、硬         脂酸（C18:0）占10.4 - 14.6% 及肉豆酸占（C14:0）9.1 - 11.9%。

（圖片來源：https://www.compoundchem.com/2018/06/02/milk/）

乳脂肪之合成
　　來自於芻料或精料等來源之脂肪進入瘤胃後，第一個部分即被瘤胃微生物將85%脂肪水解成為三酸甘油酯、磷脂質及糖脂質，而這部分的水解作用受到很多因素影響，當瘤胃pH 偏低時會導致微生物活性偏低，造成微生物之水解能力受到影響；第二個部分為生物氫化反應，微生物會將飼糧或瘤胃中游離態脂肪酸轉換為不飽和脂肪酸，這個轉化比例雖低於水解部分但同樣受到許多因素影響。
　　乳腺合成乳脂肪主要分成兩個部分，乳腺上皮細胞會利用瘤胃微生物分解部分纖維及澱粉等產生乙酸等，以合成脂肪酸即為短鏈及中鏈脂肪酸（C4 - 14 及部分C16）；或利用體循環的脂肪酸合成長鏈脂肪酸（C18 以上），正常狀況下這兩種來源合成之脂肪酸比例約各為50%，但當牛隻因飼糧改變、瘤胃發酵狀況不佳甚至疾病發生，則瘤胃來源之脂肪酸合成量則會減少。此外，乳腺合成乳脂肪時使用到體脂肪的部分，在正常狀況下約不到10%，但當牛隻處於能量負平衡時則會超過10%，此也是為何當牛隻處於能量負平衡時，會在乳中測量到非酯化脂肪酸與酮體的主要原因（圖2）。

圖2. 瘤胃脂質代謝與乳腺中脂肪之合成概述。

畜群管理與脂肪酸變化
　　牛乳中C4 - C14 及部分C16 脂肪酸濃度與乳脂肪及真蛋白有正相關（Barbano et al., 2014）。日糧中高量的發酵性碳水化合物及不飽和脂肪酸會導致牛乳中乳脂肪率下降，主要原因為瘤胃中生物氫化過程被取代導致脂肪酸異構物的形成，並使得調控C4- C14 及部分C16 脂肪酸之合成基因被抑制（Harvatine and Bauman, 2011）。牛群飼養管理，如餵飼槽無法容納全部牛隻同時採食（Sova et al., 2013），造成部分牛隻瘤胃pH 值下降等（French and Kennelly, 1990），皆可能導致牛乳中脂肪含量下降（Allen, 1997）。牛群飼養密度較低的牧場其C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量較高，且有顯著差異（Woolpert et al., 2016）。乳牛產後18 天內，發生疾病之牛群其C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量相較於未發生疾病之牛群顯著較低（Bach et al., 2019）。根據研究報告指出，使用低脂飼糧的乳牛其飼糧中C18 的含量偏低，造成短及中鏈脂肪酸組成三酸甘油酯的過程受到限制，而造成乳中C18 比例下降。這結果與一般認為乳腺上皮細胞合成乳脂肪主要來自於瘤胃與體循環來源之脂肪酸的概念是一致的。二酸甘油酯主要由長鏈脂肪酸組成，當二酸甘油酯轉化 活性低時也會限制短及中鏈脂肪酸，而影響三酸甘油酯的合成。這前因後果也可說明增加飼糧中C18 含量，可促進C4 - C14 及部分C16 脂肪酸與三酸甘油酯的合成。
　　Lock et al.（2018）指出，重瓣胃中C16 脂肪酸與總脂肪酸的流動速率與乳脂肪合成呈現正相關，因此提高C4 - C14 及部分C16 與C16 脂肪酸含量（圖3）；而C18 脂肪酸的流動速率對C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量無影響，但對大於C18 脂肪酸與總脂肪酸含量則有倍數的增加，當重瓣胃中C18 流動速率達到最高點1,065 公克/ 天，其牛乳中總脂肪酸含量為946 公克/ 天（圖4）。這結果與Glasser et al. 等人（2008）年的結果一致，說明牛乳中不同脂肪酸的組成比例與牛群使用飼糧內之脂肪種類與數量相關，也可說明乳脂肪低下症可能與乳牛飼糧組成關係密切。

　　總脂肪酸中之C4 - C14 及部分C16 脂肪酸與大於C18 脂肪酸含量互為消長關係，當C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量提高，大於C18 脂肪酸含量則相對較低。其中，飼糧中脂肪含量與牛乳中C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量呈現負相關（Grummer, 1991），意指當飼糧中脂肪增加時，牛乳中C4 - C14 及部分C16 脂肪酸含量則減少，而大於C18 脂肪酸含量則增加（He and Armentano, 2011）（He et al., 2012）。Dorea and Armentano（2017）探討乳牛飼糧中添加不同脂肪來源，如C16:0、C18:0、C18:1、C18:2 及C18:3 等對於牛乳中C4 - C14 與部分C16、C16 及大於C18 脂肪酸含量的影響，結果顯示飼糧中含較多不飽和脂肪酸會造成乳腺合成C4 - C14 及部分C16 脂肪酸受阻，其中以飼糧中cis-9, cis-12 C18:2 脂肪來源影響最為顯著。
　　飼糧轉換或畜群管理異動，似乎會誘發乳脂肪輕微下降症，而這與所謂的乳脂肪低下症候群的定義是不同的，乳脂肪低下症候群是指乳脂肪低於正常範圍之50%，但產乳量或其他乳成分並未有改變（Bauman et al., 2011）。乳牛飼糧中補充C16:0 來源脂肪（乾物質之1.5 - 2%），短時間內有助於增加每日之乳脂肪產量約100 公克。於乳牛飼糧中補充C16:0 脂肪來源（乾物質之3.9%）達7 週以上，則可提高每日之乳脂肪產量約200 公克。
　　乳腺中乳脂肪的合成為一高度協調且動態的過程，以瘤胃來源的脂肪酸或體循環來源之脂質作為乳脂肪合成的材料，在不同狀況下可能為互補也可能為競爭。傅里葉轉換紅外線光譜法（fourier-transform infrared spectroscopy, FTIR）已廣泛被乳業先進國家之乳牛性能改良計畫（dairy herd improvement, DHI）乳品檢驗室做為生乳組成分析之主要方法（Kaylegian et al., 2006），相較於過往生乳脂肪酸（fatty acid, FA）必須先進行脂質萃取，再利用氣相層析儀之火焰離子法或質譜法（gas chromatography, GC）進行脂質衍生物的分離及分析相當耗時費工。利用DHI 之每月生乳樣品，定期的分析牛隻個別乳或牧場總乳之脂肪酸分類組成，包括C4 - C14 與部分C16、C16 及大於C18 脂肪酸等，作為評估乳牛場整體飼養管理及營養基礎，已成為乳業先進國家在乳品質檢測與應用之新趨勢，但如何利用脂肪酸變化相對因應問題與策略，仍有許多因素需要考量及更進一步研究。

參考文獻
Lock, A. L. and J. de Souza. 2018. Understanding the regulation of milk fat synthesis and its potential application in herd management. Tri-State Dairy Nutrition
　　　 Conference. pp. 139-155.

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