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環境溫度變化導致動物體溫升高（熱緊迫）會造成哺乳動物的生殖系統損壞，泌乳牛的中度最適（intermediate optimum）臨界溫度約為25-28°C，最大溫濕度指數（temperature-humidity index, THI）為78.2，高於此基準值會造成牛隻直腸溫度升高、受孕率平均下降20%-30%，導致這些原因包括：泌乳期比非泌乳期之乳牛消耗更多的代謝熱量、濾泡功能受損和早期胚胎流產的發生機率變高。卵母細胞的數量在乳牛出生後是固定的，它們在濾泡中以靜止狀態（停留在第一個減數分裂前期階段）儲存在卵巢中。濾泡組織在胎兒中晚期開始形成原始濾泡。在濾泡生長和排卵期間卵母細胞和相鄰體細胞之間的雙邊相互作用可能對熱緊迫（heat stress, HS）敏感。筆者曾在本刊第137期《提高夏季乳量及減少冬季剩餘乳─乳牛產期調節可行之策略》一文中，論述母牛懷孕後期（乾乳期前40-60天）遭受熱緊迫會影響次世代犢牛生長及後續泌乳性能，本篇將探討HS在乳牛濾泡發育階段的影響，從原始濾泡的激活、發育到排卵，另討論環境溫度如何影響實際牧場牛隻之生理狀況。
一、夏季熱緊迫與畜舍降溫之重要性
夏季熱緊迫常擾亂乳牛繁殖效率，已導致全球乳牛的受孕率顯著下降，其主要因素為動物體溫隨外在環境溫度升高而引起生殖系統之受損，以母牛生殖系統之卵巢影響最大。另一個受夏季熱緊迫最劇之受害者是處於高產乳量之母牛，其產乳量正值產乳高峰且持續上升，由於牛乳的合成與分泌過程需要較高的代謝能，以產乳量30公斤/天的乳牛，其熱產量是非泌乳牛維持能的2倍，而產乳量高達55公斤/天的乳牛，其熱產量大約是維持能的3倍。換句話說，高產乳牛因產乳量高，需要的熱能也越高，此時外在環境又高於體溫，所花費之維持體溫之維持能又增加，故所受的熱效應也越高。
由圖1統計2000~2017年以色列國家之人工授精（artificial insemination，AI）之受孕率，可以清楚地看到，夏季高溫導致受孕率僅只有27.7%，相較於冬季42.6%之受孕率，明顯降低15%。此外，2010、2012和2015年夏季出現更嚴重之高溫緊迫，使得此三年之夏季比平均氣溫高出約1.5°C，牛隻受孕率再降低5%，顯示環境高溫造成乳牛受孕率降低很可能與動物熱緊迫程度呈指數上升而降低。目前提高夏季受孕率的方法，可利用性激素處理來改善牛隻之受孕率，但使用性激素治療成功的先決條件是透過降溫設備來防止乳牛出現嚴重的體溫過高。
由於乳牛出汗率低，僅是馬和人的1/3至1/4，因此降溫設施對於乳牛降低夏季熱緊迫極為重要。在1980年代前，降溫設施僅以遮蔭阻擋太陽輻射及使用風扇設備；尚未發展噴水或灑水系統。然而，這些基本方法並不能阻止乳牛體溫持續升高，以致科學家們研究藉由灑水方式潤濕牛的皮膚以促進體表蒸發冷卻，並透過風扇將熱從皮膚上帶走體表之熱，達到牛隻體溫降溫效果，此系統目前在全球已普遍被使用於炎熱氣候國家之乳牛，包括持續約30-50分鐘的噴水/噴霧和通風循環。另一種降溫的方法是在封閉的畜舍內通過特定入風口及出風口進行低對流的交叉通風，並且於畜舍內微環境進行蒸散冷卻，目前已有改良之水簾式畜舍，也是利用相同的原理，隧道通風搭配水簾式畜舍。但水簾式牛舍在臺灣夏季，似乎不利於牛隻減少熱緊迫效果，畜試所於2009年進行水簾畜舍對乳牛的評估，畜舍內白天最高風速爲1.66m/s（換氣速率爲2次/分），日間相對溼度≥93.5%。結果顯示，牛呼吸率和直腸溫度升高，乾物質採食量和產乳量顯著下降，雖然水簾畜舍減少白天畜舍內的溫度
和THI，但卻增加乳牛熱緊迫的程度（蕭，2009）。
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圖1. 為2000~2017年冬季（1月至3月）或夏季（7月至9月）期間以色列大型乳牛場首次授精乳牛的受孕率。
每年8月份的平均最高氣溫以黑色曲線表示。2010、2012和2015年的極 |
緊迫影響，圖2為季節性熱緊迫對下視丘-腦垂腺-卵巢軸的長期影響及降低泌乳牛生育能力的影響之示意圖，簡單說明母牛身體受季節性熱緊迫影響，進一步影響下視丘之腦垂體前葉之激黃體素（luteinizing
hormone, LH）分泌下降及激濾泡素（follicle-stimulating hormone, FSH）之上升，而LH分泌減少與濾泡雌二醇（estradiol,
E2）分泌減少有關。而排卵前優勢濾泡的降低反映在雄烯二酮（androstenedione,
An）和E2濃度降低，並進一步降低母牛發情行為；由於熱緊迫降低LH分泌，增
加FSH分泌，使得中型濾泡（直徑6-9mm）數量增加，優勢濾泡作用減少，降低後續卵母細胞和胚胎發育的能力。而優勢濾泡無法發育、排卵，進一步形成黃體（corpus luteum, CL），使得血漿助孕酮（progesterone, P4）濃度降低，黃體功能受損，顯示熱緊迫乳牛的生育力降低是一連串的累計效應所造成（Roth and Wolfenson,
2016）。
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圖2.為季節性熱緊迫對下視丘-腦垂腺-卵巢軸的長期影響及降低泌乳牛生育能力的影響（Roth and Wolfenson, 2016）。 |
二、促性腺激素
LH和FSH在卵巢功能中發揮重要作用，包括調節濾泡生長、排卵和黃體發育。關於促性腺激素的文獻存在一些差異，但大多數研究顯示熱緊迫會抑制LH分泌並損害其功能。例如，從熱緊迫乳牛獲得的濾泡組織在促性腺激素刺激下，分泌較低水平的LH潮湧（Bridges et al., 2005）。在山羊的研究也有類似的情形，熱緊迫後山羊的濾泡中LH受體的表現量明顯降低。LH潮湧減少和/或濾泡細胞對LH敏感性的改變，可能進一步損害排卵和形成功能性黃體。此外，接近排卵的乳牛在熱緊迫下E2濃度的降低也可能破壞排卵前LH潮湧。
與LH不同，熱緊迫會增加FSH分泌，並且與卵巢中大量的濾泡生長有關（Wolfenson et al., 1995）。Roth et
al.（2000）也提相同的看法，顯示熱緊迫下的乳牛血液中之抑制素（inhibin）濃度顯著降低，抑制素與FSH間有正負回饋關係，此導致血液中的FSH濃度增加，進一步刺激卵巢中的濾泡生長。這些變化可以解釋乳牛卵巢雙排卵現象顯著增加，故夏季授精後乳牛產雙胞胎的機率顯著增加。雙胞胎如是龍鳳胎（一公一母），龍鳳胎之女牛絕大部分是不能生育的（生物學上叫馬丁效應）是由於胚胎期基因效應引起的母牛生殖系統的發育異常引起的女牛不育。
低LH潮湧可能導致黃體分泌較低濃度的P4。總之，促性腺激素釋素（gonadotropin-releasing hormone, GnRH）分泌的改變抑制夏季乳牛的生育能力，這種情況的一種可能解決方法是在發情開始時施用單劑量的GnRH，協助低內源性LH潮湧，從而誘導正常的LH潮湧。已有研究證實，在發情後2-3小時給予單劑量的GnRH或GnRH類似物，能顯著改善身體狀況不佳乳牛（已知其具低LH潮湧）之受孕率，另外初產後的乳牛亦有相似的改善情形，而經產牛的受孕率改善效果則不顯著（Kaim et al., 2003）。（以上內文多翻譯自Wolfenson, D. and Z.
Roth. 2019. 文章）
參考文獻：
蕭宗法、楊德威、李恆夫、謝昭賢、李善男、李春芳。2009。以水簾牛舍紓解荷蘭泌乳牛熱緊迫之可行性評估。中畜會誌38：183-198。
Bridges, P. J., M. A. Brusie, and J. E. Fortune.
2005. Elevated temperature (heat stress)
in vitro reduces androstenedione and estradiol and increases progesterone
secretion by follicular cells from bovine
dominant follicles. Domest. Anim.
Endocrinol. 29: 508-522.
Kaim, M., A. Bloch, D. Wolfenson, R.
Braw-Tal, M. Rosenberg, H. Voet, and
Y. Folman. 2003. Effects of GnRH
administered to cows at the onset of
estrus on timing of ovulation, endocrine
responses, and conception. J. Dairy Sci.
86: 2012-2021.
Roth, Z., and D. Wolfenson. 2016. Comparing
the effects of heat stress and mastitis on
ovarian function in lactating cows: basic
and applied aspects. Domest. Anim.
Endocrinol. 56(Suppl.): S218-S227.
Roth, Z., R. Meidan, R. Braw-Tal, and
D. Wolfenson. 2000. Immediate and
delayed effects of heat stress on follicular
development and its association with
plasma FSH and inhibin concentration in
cows. J. Reprod. Fertil. 120: 83-90.
Wolfenson, D., and Z. Roth. 2019. Impact
of heat stress on cow reproduction and
fertility. Feature Article 9: 32-38.
Wolfenson, D., W. W. Thatcher, L. Badinga, J.
D. Savio, R. Meidan, B. J. Lew, R. Braw-
Tal, and A. Berman. 1995. Effect of heat
stress on follicular development during
the estrous cycle in lactating dairy cattle.
Biol. Reprod. 52: 1106-1113.
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